ВОЕННО–МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ имени С.М. Кирова Кафедра биологической и медицинской физики ЛЕКЦИЯ 14 по дисциплине «Физика, математика» на тему: «Распространение. - презентация

1 ВОЕННО–МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ имени С.М. Кирова Кафедра биологической и медицинской физики ЛЕКЦИЯ 14 по дисциплине «Физика, математика» на тему: «Распространение возбуждения по возбудимым мембранам. Биофизические основы электрокардиографии» для курсантов и студентов I курса ФПВ, ФПиУГВ, спецфакультета

2 1. Распространение потенциала действия по возбудимым мембранам При возбуждении нервного волокна (например, прямоугольным импульсом напряжения) можно зарегистрировать потенциалы действия не только в месте раздражения, но и на значительных расстояниях от него.

3 На всем протяжении нервного волокна ПД имеют одинаковую амплитуду, но появляются с задержкой, которая пропорциональна расстоянию от места нанесения стимула. Например, в двигательном нерве ПД регистрируется на участке, расположенном от места раздражения на расстоянии 1 м, через 10 мс; отсюда следует, что скорость распространения возбуждения по нерву равна 100 м/с.

4 Распространение возбуждения по нерву складывается из двух последовательных процессов: 1) распространения ЭМП с затуханием (декрементом); 2) ретрансляции ПД.

5 Пусть в некоторой точке нервного волокна (аксона) развился и достиг пика ПД, т.е. произошла деполяризация мембраны. В месте возникновения ПД потенциал внутренней стороны мембраны положителен, а потенциал наружной стороны мембраны отрицателен.

6 И в цитоплазме, и в окружающей мембрану межклеточной жидкости возникают ионные токи (локальные токи): между участками поверхности мембраны с большим потенциалом (положительно заряженными) и участками поверхности мембраны с меньшим потенциалом (отрицательно заряженными).

7

8 За счет этих токов потенциал внутренней поверхности соседних невозбужденных участков мембраны повышается (становится более положительным), потенциал наружной поверхности невозбужденных участков понижается (становится более отрицательным).

9 Трансмембранная разность потенциалов уменьшается по абсолютной величине, невозбужденные участки мембраны деполяризуются.

10 По мере удаления от точки возникновения ПД изменения трансмембранной разности потенциалов убывают по экспоненциальному закону (распространение с затуханием или декрементом).

11 В тех точках мембраны, где сдвиг трансмембранной разности потенциалов оказывается выше КМП, открываются натриевые каналы и происходит развитие новых ПД (ретрансляция потенциала действия).

12 Таким образом, возникающий на возбудимой мембране ПД является надпороговым стимулом для определенного участка мембраны.

13 Поскольку распространение ЭМП происходит со скоростью света в среде, пассивные сдвиги трансмембранной разности потенциалов происходят быстро, и скорость распространения возбуждения по мембране зависит от величины участка, одновременно охваченного возбуждением.

14 Величина деполяризующего потенциала зависит от расстояния от возбужденного участка мембраны следующим образом: U x = U 0. e -x/λ

15 где U x – величина деполяризующего потенциала в точке "х"; U 0 – изменение мембранного потенциала в точке возбуждения; х – расстояние от места возникновения возбуждения; λ – постоянная длины мембраны (равная расстоянию, на котором деполяризующий потенциал уменьшается в "е" раз).

16 Постоянная длины определяется следующими параметрами нервного волокна:

17 где r m – удельное электрическое сопротивление оболочки волокна; δ – толщина оболочки; а – радиус волокна; r i – удельное сопротивление цитоплазмы.

18 Чем больше константа длины мембраны, тем меньше затухание и выше скорость распространения нервного импульса. Величина λ тем больше, чем больше радиус аксона и удельное сопротивление мембраны и чем меньше удельное сопротивление цитоплазмы.

19 Большую скорость распространения нервного импульса по аксону кальмара обеспечивает их гигантский по сравнению с аксонами позвоночных диаметр, равный 1- 2 мм (λ ~ 2,5 мм).

20 Такой способ повышения скорости распространения возбуждения посредством утолщения нервных волокон пригоден для животных, у которых мало быстропроводящих коммуникаций.

21 У позвоночных животных, которые имеют нервы с большим количеством проводящих волокон, возможности их утолщения ограничены размерами животного. Большая скорость передачи возбуждения в нервных волокнах достигается другими способами. Аксоны позвоночных снабжены миелиновой оболочкой.

22

23

24 Миелиновая оболочка образуется в процессе наматывания на аксон окружающих его шванновских клеток. Оболочка представляет собой многомембранную систему, включающую несколько десятков элементарных клеточных мембран, прилегающих друг к другу.

25 Диффузия ионов через миелиновую оболочку невозможна. Поэтому в мякотном волокне генерация ПД возможна только там, где миелиновая оболочка отсутствует (в перехватах Ранвье или активных узлах). В среднем расстояние между перехватами Ранвье составляет около 1 мм.

26 Мембрана перехвата Ранвье специализирована для генерации возбуждения: плотность натриевых потенциалзависимых каналов здесь примерно в 100 раз выше, чем в немиелинизированных нервных волокнах.

27 От перехвата к перехвату возбуждение распространяется за счет декрементного распространения ЭМП.

28

29 При этом постоянная длины (λ) для этих волокон больше (так как увеличиваются сопротивление мембраны и ее толщина). Высокое значение постоянной длины обеспечивает высокую скорость распространения возбуждения по мякотным волокнам (до 140 м/с).

30 Ретрансляция ПД обычно происходит на 2-3 соседних перехватах Ранвье. Более частое, чем необходимо для обеспечения нормального распространения возбуждения, расположение активных узлов служит повышению надежности нервных коммуникаций в организме.

31 Поскольку ретрансляция ПД происходит только в перехватах Ранвье, то возбуждение как бы "перепрыгивает" через миелинизированные участки мембраны; такой тип проведения возбуждения получил название сальтаторного (saltus (лат.) = скачок).

32 Миелинизация обеспечивает повышение скорости проведения при существенной экономии энергетических ресурсов. Потребление кислорода такими волокнами в 200 раз меньше, чем при непрерывном распространении нервных импульсов по безмякотным аксонам

33 2. Синаптическая передача. Функциональный межклеточный контакт, обеспечивающий переход возбуждения с одной клетки на другую, получил название сИнапса (от греч. глагола "синапто" – смыкать).

34 Существует два принципиально различных типа синапсов – электрические и химические.

35 Электрическая синаптическая передача возможна только при очень тесном соприкосновении взаимодействующих клеток – при расстоянии между ними не более нанометров (часто 2-4 нм).

36 В этом случае развитие ПД на мембране одной клетки приводит за счет возникновения локальных токов к деполяризации мембраны другой клетки, которая может оказаться выше порога генерирования ПД.

37

38 Большое значение для осуществления электрической передачи нервного импульса имеет существование в области синапса особых межклеточных контактов – щелевых контактов (нексусов). При этом в каждой из двух соседних мембран находятся регулярно расположенные коннексоны (канальные белки с большим диаметром канала и, соответственно, высокой проводимостью для ионов, и даже более крупных молекул с молекулярной массой до 1000).

39

40 Такие контакты обычны для ЦНС, миокарда и гладкой мускулатуры, где связанные щелевыми контактами клетки образуют функциональный синцитий (возбуждение переходит от одной клетки к другой очень быстро и без заметного снижения амплитуды потенциала действия на границе).

41 Щелевые контакты регулируемы, они могут закрываться при снижении рН или повышении концентрации Са 2+ (повреждение клеток или глубокие нарушения обмена). За счет такого механизма пораженные места изолируются от остальной части синцития, и распространение патологии ограничивается (инфаркт миокарда).

42 Химическая синаптическая передача осуществляется с помощью химических веществ-посредников (медиаторов). В этом случае расстояние между взаимодействующими клетками в области контакта (ширина синаптической щели) больше.

43 Электрическое поле затухает в пределах синаптической щели и не может деполяризовать постсинаптическую мембрану. Отсюда возникает необходимость химического посредника.

44

45 Деполяризация пресинапса приводит к изменению проницаемости пресинаптической мембраны для медиатора, медиатор выбрасывается в синаптическую щель, диффундирует через нее и взаимодействует с белками- рецепторами постсинаптической мембраны.

46 Изменение конформации белков- рецепторов при образовании комплекса "рецептор-медиатор" приводит к открытию на мембране специфических химиочувствительных ионных каналов, протекающие через которые ионные токи изменяют мембранный потенциал на мембране.

47 В зависимости от направления изменения трансмембранного потенциала химические синапсы могут быть возбуждающими (деполяризация постсинаптической мембраны) или тормозными (гиперполяризация постсинаптической мембраны).

48 В случае возникновения ВПСП (возбуждающего постсинаптического потенциала) он с затуханием (декрементом) распространяется по постсинаптической мембране и может вызвать возникновение ПД на возбудимых участках мембраны принимающей сигнал клетки, если он превышает пороговый уровень.

49 3. Особенности биоэлектрогенеза мышечных волокон миокарда сердца. Сердце выполняет в кровеносной системе роль четырехкамерного насоса, обеспечивающего движение крови по сосудам. Оно представляет собой полый мышечный орган, состоящий из четырех отделов – двух предсердий и двух желудочков.

50 Ритмические сокращения сердца возникают под действием импульсов (ПД), зарождающихся в нем самом. Если изолированное сердце поместить в соответствующие условия, то оно будет продолжать биться с постоянной частотой. Это свойство называется автоматизмом.

51 Функциональным элементом сердца служит мышечное волокно – цепочка из клеток миокарда, соединенных "конец в конец" и заключенных в общую саркоплазматическую оболочку (основную мембрану).

52 В зависимости от морфологических и функциональных особенностей различают два типа волокон миокарда:

53 1) волокна рабочего миокарда предсердий и желудочков, составляющие его основную массу и обеспечивающие нагнетательную функцию (типичные миокардиальные волокна = ТМВ);

54 2) волокна водителя ритма (пейсмекера) и проводящей системы (атипичные мышечные волокна), отвечающие за генерацию возбуждения и проведение его к клеткам рабочего миокарда.

55 Миокард (сердечная мышца), подобно нервным тканям и скелетным мышцам, принадлежит к возбудимым тканям. Это значит, что клетки миокарда обладают потенциалом покоя (ПП), отвечают на надпороговые стимулы генерацией потенциала действия (ПД) и способны проводить ПД без затухания (бездекрементно).

56 Межклеточные соединения (щелевые контакты) способствуют проведению возбуждения и обеспечивают функционирование миокарда как функционального синцития (т.е. возбуждение, возникшее в каком-либо из отделов сердца, охватывает все без исключения невозбужденные волокна).

57 Как и в нервных клетках и волокнах скелетных мышц, ПД в типичных миокардиальных волокнах возникает в ответ на стимул (переданный с АТМВ ПД) и начинается с быстрой реверсии мембранного потенциала от ПП (примерно - 90 мВ) до потенциала инверсии (примерно + 30 мВ).

58 За этой фазой быстрой деполяризации (продолжительность – 1-2 мс) следует более длительная фаза плато – специфическая особенность клеток миокарда, затем наступает фаза реполяризации, по окончании которой восстанавливается ПП.

59 Длительность ПД кардиомиоцитов составляет мс, т.е. более чем в 100 раз превышает соответствующую величину для скелетных мышц и нервных волокон.

60

61 ПП близок к К + -равновесному потенциалу; деполяризация обусловлена лавинообразно нарастающим Na + -током (однако, этот Na-ток быстро инактивируется); фаза плато обусловлена входящим Са 2+ -током (медленный входящий ток) + снижение проводимости для К +, возникающее при деполяризации и уменьшающее реполяризацию; реполяризация обусловлена выходящим К + -током и снижением проводимости для иона Са 2+.

62 Специфическая форма ПД ТМВ имеет большое функциональное значение, так как определенным фазам ПД соответствует определенные изменения возбудимости мембраны (фазы рефрактерности),

63 Во время длительной деполяризации мембраны (плато) Na + -каналы инактивируются, и ТМВ находится в состоянии абсолютной рефрактерности. Восстановление активности натриевых каналов происходит только после снижения МП до уровня, примерно равного – 40 мВ.

64 Длительный рефрактерный период предохраняет сердце от слишком быстрого повторного возбуждения и повторного сокращения. Такое возбуждение, возникшее до расслабления мышечного волокна, могло бы привести к нарушению нагнетательной функции сердца (тетанус миокарда).

65 ПД атипичных мышечных волокон – отличается отсутствием устойчивого уровня ПП. Эти клетки спонтанно деполяризуются до критического уровня. Фазы ПД – медленная диастолическая деполяризация до КМП; быстрая ДП; более или менее выраженная фаза плато; быстрая реполяризация.

66

67 4. Проводящая система сердца. Распространение возбуждения по миокарду. АТМВ миокарда образуют так называемую проводящую систему. Она представляет собой совокупность узлов и пучков атипичной мышечной ткани, функцией которой является генерация ПД, служащих стимулами для ТМВ, то есть задание определенного ритма сердечных сокращений.

68 Строение проводящей системы обеспечивает строго согласованное и последовательное возбуждение и сокращение различных отделов сердца.

69

70 В норме водителем ритма является синоатриальный узел, расположенный в стенке правого предсердия в месте впадения в него верхней полой вены. Частота разрядов СА в покое составляет около 70 1/мин. От этого узла возбуждение вначале распространяется по рабочему миокарду предсердий (со скоростью порядка 1 м/с).

71

72 Единственный путь, по которому возбуждение может пройти к желудочкам, образует атриовентрикулярный узел (АВ), лежащий в предсердно-желудочковой перегородке (остальная часть атриовентрикулярного соединения образована невозбудимой соединительной тканью). В АВ узле скорость проведения значительно падает (в раз; 0,02-0,05 м/с) за счет снижения диаметра волокон АВ-узла и поперечного их расположения

73 Это приводит к тому, что возбуждение "задерживается" в АВ-узле (АВ-задержка необходима для полного перехода крови из предсердий в желудочки во время сокращения предсердий).

74 Далее возбуждение распространяется по пучку Гиса, ножкам пучка Гиса и волокнам Пуркинье к верхушке сердца со все возрастающей (до 4-5 м/с) скоростью (увеличение диаметра АТМВ), а затем переходит на рабочие волокна миокарда, по которым распространяется в обратном направлении – от верхушки сердца к основанию. За волной возбуждения следует сокращение ТМВ миокарда.

75 5. Электрокардиография. Электрокардиограмма. Интегральный электрический вектор сердца. Сложный характер распространения возбуждения по сердцу отображается в электрокардиограмме (ЭКГ), по форме которой можно судить о возбудимости и проводимости различных отделов сердца (но не о сократимости волокон миокарда!)

76 Если рассмотреть отдельное миокардиальное волокно, то в покое его наружная поверхность имеет положительный, а внутренняя – отрицательный потенциал. При возбуждении (ПД) возбужденный участок мембраны меняет свою полярность (т.е. снаружи – «-», а внутри «+»).

77 Возбужденное волокно можно рассматривать как диполь, обладающий определенным дипольным моментом. Векторная сумма дипольных моментов всех волокон миокарда называется интегральным электрическим вектором сердца (ИЭВС).

78 Этот вектор в каждый момент времени направлен от наиболее возбужденного (электроотрицательного) к наименее возбужденному (электроположительному) участку сердца, и величина и направление его в ходе сердечного цикла многократно меняются.

79 Как известно, движущиеся заряды создают вокруг себя переменное электрическое поле, которое распространяется в пространстве. Поэтому работающее сердце также является источником электрического поля, которое можно зарегистрировать на поверхности тела.

80 Для этого на различные точки поверхности тела накладывают отводящие электроды и регистрируют разность потенциалов между ними. Регистрирующий прибор (электрокардиограф) по сути представляет собой усилитель переменного тока и регистрирующее устройство (самописец).

81

82 Кривая, отображающая зависимость этой разности потенциалов от времени, называется электрокардиограммой. Она представляет собой периодическое (Т = 1/ЧСС) колебание сложной формы.

83

84 Величина разности потенциалов, регистрируемой между двумя электродами, находящимися на поверхности тела человека будет зависеть от величины интегрального электрического вектора и угла между направлением этого вектора и осью отведения (проведенной между этими электродами). Таким образом, ЭКГ представляет собой динамику во времени проекции ИЭВС на ось отведения.

85 Виллем Эйнтховен ( ), Нобелевский лауреат 1924 г.

86

87

88