ЛЕКЦИЯ 14 ПРДФ: ЭМБРИОГЕНЕЗ (ВНУТРИУТРОБНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ). ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ЭМБРИОГЕНЕЗА - ПЛАН ЛЕКЦИИ: 1. СУЩЕСТВЕННЫЕ СТАДИИ ЭМБРИОГЕНЕЗА. - презентация

1 ЛЕКЦИЯ 14 ПРДФ: ЭМБРИОГЕНЕЗ (ВНУТРИУТРОБНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ). ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ЭМБРИОГЕНЕЗА - ПЛАН ЛЕКЦИИ: 1. СУЩЕСТВЕННЫЕ СТАДИИ ЭМБРИОГЕНЕЗА ( ЗИГОТА, ДРОБЛЕНИЕ, БЛАСТУЛА, ГАСТРУЛА, ОРГАНОГЕНЕЗЫ ) МНОГОКЛЕТОЧНЫХ с ПОЛОВЫМ РАЗМНОЖЕНИЕМ, ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, 2. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ЭМБРИОГЕНЕЗА ( ПРОЛИФЕРАЦИЯ, МИГРАЦИЯ, МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ, КЛЕТОЧНЫЕ АССОЦИАЦИИ, ДИФФЕРЕНЦИРОВКА, АПОПТОЗ ), ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА,

2 ПРДФ: ПЕРИОДИЗАЦИЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА - 1. ЗИГОТА: ЗАРОДЫШ на ОДНОКЛЕТОЧНОЙ СТАДИИ РАЗВИТИЯ; ОБРАЗУЕТСЯ ВСЛЕДСТВИЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ; ХАРАКТЕРИЗУЕТСЯ ДИПЛОИДНЫМ КОЛИЧЕСТВОМ ДНК ( 2с ) и НАБОРОМ ХРОМОСОМ (2n), ЗАКОНОМЕРНЫМ РАСПРЕДЕЛЕНИЕМ в ОБЪЕМЕ КЛЕТКИ ЦИТОПЛАЗМЫ РАЗНОГО ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА, БОЛЬШИМ или МЕНЬШИМ СОДЕРЖАНИЕМ ЖЕЛТКА, НАЛИЧИЕМ на ВЕГЕТАТИВНОМ ПОЛЮСЕ ЗАРОДЫШЕВОЙ ПЛАЗМЫ, в ДАЛЬНЕЙШЕМ ОПРЕДЕЛЯЮЩЕЙ РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК, ИНТЕНСИФИКАЦИЕЙ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА, а также БЕЛКОВЫХ СИНТЕЗОВ ( в частности, ТУБУЛИНОВ – СУБЪЕДИНИЦ СТРУКТУР ВЕРЕТЕННА ДЕЛЕНИЯ), СИНТЕЗОВ РНК, ДНК;

3 ПРДФ: ПЕРИОДИЗАЦИЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) - 2. ДРОБЛЕНИЕ: ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ЗАРОДЫША из ОДНОКЛЕТОЧНОГО в МНОГОКЛЕТОЧНЫЙ; ФЕНОМЕНОЛОГИЧЕСКИ: ПРЕДСТАВЛЯЕТ СОБОЙ РЯД ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫХ МИТОТИЧЕСКИХ КЛЕТОЧНЫХ ДЕЛЕНИЙ без КЛЕТОЧНОГО РОСТА в ПЕРИОДЕ G 1 ИНТЕРФАЗЫ; ПРОИСХОДИТ МУЛЬТИПЛИКАЦИЯ (РОСТ КОЛИЧЕСТВА) КЛЕТОК и, следовательно, ГЕНОТИПОВ, ВОЗНИКАЮТ МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ ГРАНИЦЫ, ПЛОЩАДЬ которых в ПРОЦЕССЕ ДРОБЛЕНИЯ УВЕЛИЧИВАЕТСЯ, что ЯВЛЯЕТСЯ НЕОБХОДИМЫМ УСЛОВИЕМ АДЕКВАТНЫХ МЕЖКЛЕТОЧНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ в РАЗВИТИИ, БЛАСТОМЕРЫ ЗАНИМАЮТ в ТЕЛЕ ЗАРОДЫША РАЗНОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, что СКАЗЫВАЕТСЯ на их СУДЬБЕ; ФИНАЛ ДРОБЛЕНИЯ – МОРУЛА;

4 ПРДФ: ПЕРИОДИЗАЦИЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) - 3. БЛАСТУЛА – ЗАРОДЫШ на ОДНОСЛОЙНОЙ СТАДИИ; ПРЕДСТАВЛЯЕТ СОБОЙ ПУЗЫРЕК (БЛАСТОЦИСТА ЧЕЛОВЕКА), в котором ВЫДЕЛЯЮТ ТРОФОБЛАСТ (СТЕНКА ПУЗЫРЬКА), УЧАСТВУЮЩИЙ в ОБРАЗОВАНИИ ВНЕЗАРОДЫШЕВЫХ ПРОВИЗОРНЫХ СТРУКТУР, и ВНУТРЕННЮЮ КЛЕТОЧНУЮ МАССУ (ЭМБРИОБЛАСТ ), ЯВЛЯЮЩУЮСЯ ИСТОЧНИКОМ МАТЕРИАЛА для СТРУКТУР и ОРГАНОВ НОВОГО ОРГАНИЗМА ; на СТАДИИ БЛАСТУЛЫ ЗАРОДЫШ ЧЕЛОВЕКА ИМПЛАНТИРУЕТСЯ в СТЕНКУ МАТКИ – ПЛАЦЕНТАЦИЯ;

5 ПРДФ: ПЕРИОДИЗАЦИЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 3) - 3. ГАСТРУЛА – ЗАРОДЫШ на СТАДИИ 3-х ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ или ПЛАСТОВ; ВЫДЕЛЯЮТ ЭНТОДЕРМУ, ЭКТОДЕРМУ и МЕЗОДЕРМУ, которая за ИСКЛЮЧЕНИЕМ КАУДАЛЬНОГО ОТДЕДА ДЕЛИТСЯ на СОМИТЫ, которые ХАРАКТЕРИЗУЮТСЯ ТИПИЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИЕЙ (ВЫДЕЛЯЮТ ДЕРМАТОМ, СКЛЕРОТОМ, МИОТОМ, НЕФРОТОМ, СПЛАНХНОТОМ, которые в РАЗВИТИИ ДАДУТ КОНКРЕТНЫЕ ПРОИЗВОДНЫЕ ); ПРОСТРАНСТВО между ЗАРОДЫШЕВЫМИ ЛИСТКАМИ ЗАПОЛНЯЕТ МЕЗЕНХИМА; КЛЕТОЧНЫЙ МАТЕРИАЛ на СТАДИИ ГАСТРУЛЫ ЗАКОНОМЕРНО РАСПРЕДЕЛЕН между КЛЕТОЧНЫМИ ПЛАСТАМИ, которые НАХОДЯТСЯ в ОПРЕДЕЛЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕННОМ ВЗАИМОРАСПОЛОЖЕНИИ, что ГАРАНТИРУЕТ АДЕКВАТНЫЕ ОРГАНОГЕНЕЗЫ;

6 ПРДФ: ПЕРИОДИЗАЦИЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 4) - 5. НЕЙРУЛЯЦИЯ (ОБРАЗОВАНИЕ КОМПЛЕКСА ОСЕВЫХ ОРГАНОВ, ПЕРВИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ) – ФЕНОМЕНОЛОГИЧЕСКИ: ОБРАЗУЮТСЯ РАСПОЛАГАЮЩИЕСЯ в ДОРЗО-ВЕНТРАЛЬНОЙ ПЛОСКОСТИ друг под другом НЕРВНАЯ ТРУБКА, ХОРДА и ВТОРИЧНАЯ КИШКА, а с боков – СЕГМЕНТИРОВАННАЯ на СОМИТЫ МЕЗОДЕРМА ; на этой стадии РАЗВИТИЯ ( как и в процессе ГАСТРУЛЯЦИИ) БОЛЬШУЮ РОЛЬ в ОРГАНИЗАЦИИ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ИГРАЕТ МЕХАНИЗМ ЭМБРИОНАЛЬНОЙ ИНДУКЦИИ ;

7 ПРДФ: ПЕРИОДИЗАЦИЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 5) - 6. ЧАСТНЫЕ ( ЛОКАЛЬНЫЕ ) ОРГАНОГЕНЕЗЫ – БЛАГОДАРЯ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИМ ПРОЦЕССАМ ОФОРМЛЯЮТСЯ РАЗЛИЧНЫЕ СТРУКТУРЫ; ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЧАСТЕЙ СОПРОВОЖДАЕТСЯ КЛЕТОЧНЫМИ ПРЕОБРАЗОВАНИЯМИ – ПРОЛИФЕРАЦИЕЙ, ЗАКОНОМЕРНЫМИ ПЕРЕМЕЩЕНИЯМИ КЛЕТОК и ОБЪЕДИНЕНИЕМ в ГРУППЫ, ДИФФЕРЕНЦИРОВКОЙ, АПОПТОЗОМ; БОЛЬШОЕ, нередко РЕШАЮЩЕЕ ЗНАЧЕНИЕ ПРИОБРЕТАЮТ МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ (дистантные и местные), МЕЖТКАНЕВЫЕ (эпителиально-мезодермальные, эпителиально-мезенхимальные), МЕЖСТРУКТУРНЫЕ (соразвитие) ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ; МОРФОГЕНЕЗЫ и КЛЕТОЧНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ НОСЯТ СИСТЕМНЫЙ ХАРАКТЕР, УПОРЯДОЧЕНЫ во ВРЕМЕНИ, в ПРСТРАНСТВЕ и по ИНТЕНСИВНОСТИ, НАХОДЯТСЯ под ГЕНЕТИЧЕСКИМ КОНТРОЛЕМ;

8 ПРДФ: МОРФОГЕНЕЗ как ПОНЯТИЕ - 1. МОРФОГЕНЕЗ как понятие – ТЕРМИН КЛАССИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ ( ЭМБРИОЛОЛОГИИ ), ОЗНАЧАЮЩИЙ СОВОКУПНОСТЬ ДИНАМИЧНЫХ (МЕНЯЮЩИХСЯ по ходу РАЗВИТИЯ) ПРОЦЕССОВ, ПРИВОДЯЩИХ к ПОЯВЛЕНИЮ по мере РЕАЛИЗАЦИИ ПРДФ НОВЫХ и АДЕКВАТНЫХ (ВИДОСПЕЦИФИЧНЫХ) СТРУКТУР или их ВАРИАНТОВ; ВОЗНИК в УСЛОВИЯХ, когда ПРОЦЕССЫ РАЗВИТИЯ можно было НАБЛЮДАТЬ в ЭКСПЕРИМЕНТЕ, главным образом, на уровне РАЗРЕШАЮЩЕЙ ВОЗМОЖНОСТИ СВЕТОВОГО МИКРОСКОПА; 2. СОВРЕМЕННАЯ БИОЛОГИЯ (ЭМБРИОЛОГИЯ, БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ) ИСХОДИТ из НАУЧНОГО ЗНАНИЯ и КОНЦЕПЦИЙ ПОСТГЕНОМНОГО ПЕРИОДА РАЗВИТИЯ НАУКИ о Ж ИЗНИ (ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ, ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ);

9 ПРДФ: ЭМБРИОГЕНЕЗ и ЮВЕНИЛЬНЫЙ ПЕРИОД ОНТОГЕНЕЗА - 1. ОРГАНОГЕНЕЗЫ, СОСТАВЛЯЮЩИЕ ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ЭМБРИОГЕНЕЗА, ПРОДОЛЖАЮТСЯ в РАННЕМ ПОСТНАТАЛЬНОМ РАЗВИТИИ (ДЕТСТВО, ЮВЕНИЛЬНЫЙ ПЕРИОД) и ЗАВЕРШАЮТСЯ, в основном, с ДОСТИЖЕНИЕМ ОРГАНИЗМОМ СОСТОЯНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОЙ (ПОЛОВОЙ) ЗРЕЛОСТИ; 2. у ЧЕЛОВЕКА к ЮВЕНИЛЬНОМУ ПЕРИОДУ ОТНЕСЕНЫ ПРОЦЕССЫ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОЗРЕВАНИЯ ПРАКТИЧЕСКИ ОРГАНОВ, СИСТЕМ ОРГАНОВ и АППАРАТОВ; вместе с тем, ОСОБОЕ ВНИМАНИЕ в указанном плане ОБРАЩАЮТ на себя ИММУННАЯ, НЕРВНАЯ и РЕПРОДУКТИВНАЯ СИСТЕМЫ; 3. в ДЕТСКОМ и ЮНОШЕСКОМ ВОЗРАСТЕ РАСТЕТ МАССА ТЕЛА ЧЕЛОВЕКА, ВЫСОКИ СПОСОБНОСТИ к ОСВОЕНИЮ КУЛЬТУРНОГО НАСЛЕДИЯ, ПРАВИЛ ОБЩЕЖИТИЯ, ПРИОБРЕТЕНИЮ ПРОФЕССИИ;

10 ПРДФ: ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ - 1. ПРОЛИФЕРАЦИЯ КЛЕТОК: ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ ДЕЛЕНИЯ - НЕОБХОДИМАЯ СОСТАВЛЯЮЩАЯ ПРОЦЕССА РАЗВИТИЯ ( ПРДФ ) МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВЫХ ФОРМ с ПОЛОВЫМ РАЗМНОЖЕНИЕМ: - ПРОЛИФЕРАЦИЯ КЛЕТОК как ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ КЛЕТОЧНЫЙ МЕХАНИЗМ РАЗВИТИЯ ИЗБИРАТЕЛЬНА ( по ВРЕМЕНИ, МЕСТУ и ИНТЕНСИВНОСТИ), - ТЕЛО ЧЕЛОВЕКА ПРЕДСТАВЛЕНО КЛЕТОК порядка КЛЕТОЧНЫХ ТКАНЕВЫХ ТИПОВ (ЦИТОФЕНОТИПОВ), - ЦИТОФЕНОТИП ВОЗНИКАЕТ вследствие ОПРЕДЕЛЕННОГО ГИСТОГЕНЕЗА (НЕКОТОРОЕ ЧИСЛО ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫХ КЛЕТОЧНЫХ ДЕЛЕНИЙ, в ходе которых ПРОИСХОДИТ ЛАБИЛЬНАЯ и ОКОНЧАТЕЛЬНАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ СТРУКТУРНО-ЦИТОХИМИЧЕСКИ-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ КЛЕТКИ и ПРИОБРЕТЕНИЕ КЛЕТКОЙ ХАРАКТЕРИСТИК ЦИТОФЕНОТИПА - КЛЕТОЧНАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА), - ПРЕДПОЛОЖИТЕЛЬНО, ЧИСЛО КЛЕТОЧНЫХ ДЕЛЕНИЙ в ГИСТОГЕНЕЗЕ КОНЕЧНО и может РЕГУЛИРОВАТЬСЯ ДЛИННОЙ ТЕЛОМЕРНОЙ ДНК, - ГИСТОГЕНЕЗ НАЧИНАЕТСЯ с ДЕЛЕНИЯ СТВОЛОВОЙ КЛЕТКИ, - в ДЕЛЕНИЯХ ГИСТОГЕНЕЗА МЕНЯЮТСЯ СВОЙСТВА КЛЕТОК, ОГРАНИЧИВАЕТСЯ их ПРОСПЕКТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ

11 ПРДФ: ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) - 2. МИГРАЦИЯ КЛЕТОК и КЛЕТОЧНЫХ ПЛАСТОВ: НЕОБХОДИМАЯ СОСТАВЛЯЮЩАЯ ПРОЦЕССА ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ( ПРДФ ), особенно ЭМБРИОГЕНЕЗА; КЛЕТОЧНАЯ МИГРАЦИЯ как ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ КЛЕТОЧНЫЙ МЕХАНИЗМ РАЗВИТИЯ ИЗБИРАТЕЛЬНА (по ВРЕМЕНИ, МЕСТУ и ИНТЕНСИВНОСТИ); ХАРАКТЕР КЛЕТОЧНОГО ДВИЖЕНИЯ – обычно АМЕБОИДНОЕ или в СОСТАВЕ ПЛАСТА; МАРШРУТ (ТРАЕКТОРИЯ) ДВИЖЕНИЯ - по ТВЕРДОМУ СУБСТРАТУ, по КОНЦЕНТРАЦИОННОМУ, ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКОМУ или МЕХАНИЧЕСКОМУ (ФИЗИЧЕСКОЕ НАПРЯЖЕНИЕ) ГРАДИЕНТУ; ПРИНЦИПИАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ имеют РЕЦЕПТОРНЫЕ СВОЙСТВА КЛЕТОЧНЫХ ОБОЛОЧЕК и ЦИТОСКЕЛЕТ;

12 ПРДФ: ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) - 3. АССОЦИАЦИЯ КЛЕТОК в ГРУППЫ (в соответствии с КОНКРЕТНЫМ СТРУКТУРО- и/или ОРГАНОГЕНЕЗОМ ) – НЕОБХОДИМАЯ СОСТАВЛЯЮЩАЯ ПРОЦЕССА РАЗВИТИЯ ( ПРДФ ), в частности, ЭМБРИОГЕНЕЗА; АССОЦИАЦИЯ КЛЕТОК в ГРУППЫ как ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ КЛЕТОЧНЫЙ МЕХАНИЗМ РАЗВИТИЯ НОСИТ ЗАКОНОМЕРНО ИЗБИРАТЕЛЬНЫЙ ХАРАКТЕР; в ПРОЦЕССЕ РЕАЛИЗАЦИИ ДАННОГО ЭЛЕМЕНТАРНОГО КЛЕТОЧНОГО МЕХАНИЗМА РАЗВИТИЯ РЕШАЮТСЯ ДВЕ ЗАДАЧИ: НЕСЛУЧАЙНЫЙ ПОДБОР КЛЕТОК в ГРУППЕ и ФОРМИРОВАНИЕ КЛЕТОЧНОЙ ГРУППЫ в КОНКРЕТНОЙ ОБЛАСТИ ТЕЛА ЗАРОДЫША (ПЛОДА); в РЕШЕНИИ ОБЕИХ ЗАДАЧ ПРИНЦИПИАЛЬНАЯ РОЛЬ ОТВОДИТСЯ РЕЦЕПТОРНЫМ СВОЙСТВАМ КЛЕТОЧНЫХ ОБОЛОЧЕК;

13 ПРДФ: ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 3) - 4. КЛЕТОЧНАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА: ПРИОБРЕТЕНИЕ КЛЕТКАМИ ЦИТОФЕНОТИПА, СООТВЕТСТВУЮЩЕГО в СТРУКТУРНО-ЦИТОХИМИЧЕСКИ- ЦИТОФИЗИОЛОГИЧЕСКОМ ПЛАНЕ ОПРЕДЕЛЕННОМУ НАПРАВЛЕНИЮ ЦИТОФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ; НОСИТ ВИДОСПЕЦИФИЧНЫЙ и ИЗБИРАТЕЛЬНЫЙ ХАРАКТЕР; ПОПУЛЯЦИОННО-КЛЕТОЧНЫЙ МЕХАНИЗМ ЦИТОДИФФЕРЕНЦИРОВКИ – ОПРЕДЕЛЕННЫЙ ГИСТОГЕНЕЗ, НАЧИНАЮЩИЙСЯ со СТВОЛОВОЙ РОДОНАЧАЛЬНОЙ КЛЕТКИ (пример, ОБРАЗОВАНИЕ РАЗНЫХ КЛЕТОК ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ КРОВИ – ЭРИТРОЦИТОВ, ГРАНУЛОЦИТОВ и др.) ; ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОСНОВА ЦИТОДИФФЕРЕНЦИРОВКИ – ИЗБИРАТЕЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ ГЕНОВ: ГЕНЫ ДОМАШНЕГО ХОЗЯЙСТВА и ГЕНЫ РОСКОШИ; КЛЕТОЧНАЯ ОСНОВА – СТРУКУРА ПРОМОТОРОВ, ТРАНСКРИПЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ – ОБЩИЕ и ТКАНЕСПЕЦИФИЧНЫЕ, ЭНХАНСЕРЫ, РОСТОВЫЕ ФАКТОРЫ и т.п., ПОСТТРАНСКРИПЦИОННЫЕ и ПОСТТРАНСЛЯЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ;

14 ПРДФ: ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 4) - 4а. КЛЕТОЧНАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА: ФЕНОМЕНОЛОГИЧЕСКИ: по ходу ГИСТОГЕНЕЗА КЛЕТКА ПРОХОДИТ СОСТОЯНИЕ ДЕТЕРМИНАЦИИ ЦИТОФЕНОТИПА – ЛАБИЛЬНОЙ (НЕОКОНЧАТЕЛЬНОЙ) и СТАБИЛЬНОЙ (ОКОНЧАТЕЛЬНОЙ) и ДОСТИГАЕТ СОСТОЯНИЯ КОНЕЧНОЙ ЦИТОДИФФЕРЕНЦИРОВКИ; ДЕТЕРМИНАЦИЯ (КОММИТАЦИЯ) – ПРОГРЕССИВНОЕ ОГРАНИЧЕНИЕ ПРОСПЕКТИВНЫХ ПОТЕНЦИЙ (РОДОНАЧАЛЬНАЯ СТВОЛОВАЯ КЛЕТКА и ее ПРОИЗВОДНЫЕ) до ПРОСПЕКТИВНЫХ ЗНАЧЕНИЙ (ДЕФИНИТИВНЫЙ ЦИТОФЕНОТИП); КЛЕТОЧНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ: ИЗМЕНЕНИЕ СОСТОЯНИЯ ХРОМАТИНА, МЕТИЛИРОВАНИЕ ДНК и др.; ПРИНЦИПИАЛЬНЫЙ ВОПРОС – РЕАЛЬНОСТЬ ТРАНСДИФФЕРЕНЦИРОВКИ и ДЕДИФФЕРЕНЦИРОВКИ; в ЭМБРИОГЕНЕЗЕ ВИДОВ с РЕГУЛЯТИВНЫМ РАЗВИТИЕМ переход ЛАБИЛЬНОЙ ДЕТЕРМИНАЦИИ в СТАБИЛЬНУЮ – ПОЗДНЯЯ ГАСТРУЛА; ДЕТЕРМИНИРОВАННОЕ РАЗВИТИЕ – ДРОБЛЕНИЕ;

15 ПРДФ: ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 5) - 5. АПОПТОЗ: ГЕНЕТИЧЕСКИ ЗАПРОГРАММИРОВАННАЯ ИЗБИРАТЕЛЬНАЯ КЛЕТОЧНАЯ ГИБЕЛЬ без РАЗВИТИЯ ВОСПАЛИТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА ЯВЛЯЕТСЯ ОБЯЗАТЕЛЬНОЙ СОСТАВЛЯЮЩЕЙ ЭМБРИОГЕНЕЗА и НОСИТ ИЗБИРАТЕЛЬНЫЙ ХАРАКТЕР; путем АПОПТОЗА РАЗРУШАЮТСЯ ПРОВИЗОРНЫЕ ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ СТРУКТУРЫ (ПРОНЕФРОС и МЕЗОНЕФРОС ЗАРОДЫШЕЙ ВЫСШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ и ЧЕЛОВЕКА), ПРЕДПОЛОЖИТЕЛЬНО, АПОПТОЗ УЧАСТВУЕТ в ФОРМИРОВАНИИ ПОЛОСТЕЙ и КАНАЛЬЦЕВ в СТРУКТУРАХ, ПЕРВИЧНЫЕ ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ ЗАЧАТКИ которых ПРЕДСТАВЛЕНЫ СПЛОШНЫМИ КЛЕТОЧНЫМИ ТЯЖАМИ; АПОПТОЗ РАЗДЕЛЯЕТ ПАЛЬЦЕВЫЕ ФАЛАНГИ КОНЕЧНОСТЕЙ ПТИЦ и МЛЕКОПИТАЮЩИХ ( на фоне СУЩЕСТВУЮЩИХ ХРЯЩЕЙ ФАЛАНГ и ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ ПОКРОВНОГО ЭПИТЕЛИЯ на соответствующие ЗОНЫ);

16 ПРДФ: ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 6) - ИЗБИРАТЕЛЬНАЯ (по месту РАСПОЛОЖЕНИЯ КЛЕТОК) АКТИВНОСТЬ ГЕНОВ (транскрипционная активность): в КЛЕТКАХ ПЕРЕДНЕЙ КОНЕЧНОСТИ АМФИБИЙ АКТИВЕН ГЕН Tbx4, а в КЛЕТКАХ ЗАДНЕЙ КОНЕЧНОСТИ – Tbx5, оба ГЕНА КОДИРУЮТ БЕЛКИ – ТРАНСКРИПЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ; для ПОЛЯРИЗАЦИИ ПРОЦЕССОВ РАЗВИТИЯ КОНЕЧНОСТЕЙ в ПРОКСИМО-ДИСТАЛЬНОМ НАПРАВЛЕНИИ ТРЕБУЕТСЯ АКТИВНОСТЬ ГЕНА FGF10, кодирующего БЕЛОК из семейства ФАКТОРОВ РОСТА ФИБРОБЛАСТОВ; для РАЗДЕЛЕНИЯ ПАЛЬЦЕВЫХ ФАЛАНГ АПОПТОЗОМ НЕОБХОДИМА АКТИВНОСТЬ ГЕНОВ, КОДИРУЮЩИХ БЕЛКИ BMP;

17 ПРДФ: ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 7) - 1. В МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРЕОБРАЗОВАНИЯХ, СОСТАВЛЯЮЩИХ ОСНОВУ СТРУКТУРО- и ОРГАНОГЕНЕЗОВ, УЧАСТВУЮТ ВСЕ ОСНОВНЫЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ, но их СООТНОСИТЕЛЬНЫЙ ВЛАД в КОНЕЧНЫЙ РЕЗУЛЬТАТ РАЗВИТИЯ МОЖЕТ РАЗЛИЧАТЬСЯ: КЛЕТОЧНАЯ ПРОЛИФЕРАЦИЯ НЕОБХОДИМА для НАЛИЧИЯ в ЗАЧАТКЕ ТРЕБУЕМОГО ЧИСЛА КЛЕТОК, но, к примеру, в РАЗВИТИИ СТРУКТУРЫ ЦНС СУЩЕСТВЕННЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ПРОИСХОДЯТ на МИНИМУМЕ МИТОТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ КЛЕТОК; 2. практически в любом ОРГАНОГЕНЕЗЕ НАБЛЮДАЕТСЯ СТАДИЯ ЭПИТЕЛИЗАЦИИ КЛЕТОЧНОЙ ГРУППЫ, то есть ее ПРЕВРАЩЕНИЕ в КЛЕТОЧНЫЙ ПЛАСТ: ДЕЛАЕТСЯ ВЫВОД о РОЛИ МЕЖКЛЕТОЧНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ и, следовательно, БЕЛКОВ КЛЕТОЧНОЙ АДГЕЗИИ ( у МЛЕКОПИТАЮЩИХ - КАДГЕРИНЫ );