ЛЕКЦИЯ 13 ПРДФ: ПРОГЕНЕЗ и РАННИЙ ЭМБРИОГЕНЕЗ (ВНУТРИУТРОБНОЕ РАЗВИТИЕ). ПЛАН ЛЕКЦИИ: 1. ПРОГЕНЕЗ в части МУЖСКОГО ГАМЕТОГЕНЕЗА, ВКЛАД в ОНТОГЕНЕЗ ПОТОМСТВА; - презентация

1 ЛЕКЦИЯ 13 ПРДФ: ПРОГЕНЕЗ и РАННИЙ ЭМБРИОГЕНЕЗ (ВНУТРИУТРОБНОЕ РАЗВИТИЕ). ПЛАН ЛЕКЦИИ: 1. ПРОГЕНЕЗ в части МУЖСКОГО ГАМЕТОГЕНЕЗА, ВКЛАД в ОНТОГЕНЕЗ ПОТОМСТВА; 2. ПРОГЕНЕЗ в части ЖЕНСКОГО ГАМЕТОГЕНЕЗА, ВКЛАД в ОНТОГЕНЕЗ ПОТОМСТВА; 3. СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ: ОПРЕДЕЛЕНИЕ ГЛАВНЫХ ОСЕЙ РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ОРГАНИЗМА ( ПОЗИЦИОННАЯ ИНФОРМАЦИЯ );

2 ПРОГЕНЕЗ: ВКЛАД СПЕРМАТОГЕНЕЗА в ОНТОГЕНЕЗ ПОТОМКА - 1. У ЖИВОТНЫХ: КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР КЛЕТКИ ПОТОМКА- ПРОИЗВОДНЫЕ ЗИГОТЫ НАСЛЕДУЮТ в момент ОПЛОДОТВОРЕНИЯ от СПЕРМАТОЗОИДА – с одной стороны, это ФАКТОР ПОЛЯРИЗАЦИИ МИТОЗА СОМАТИЧЕСКИХ КЛЕТОК по ЯДЕРНЫМ СТРУКТУРАМ - закономерное расхождение ДОЧЕРНИХ ХРОМОСОМ в анафазе, с другой – это ФАКТОР, участвующий в однонаправленном распределении ФУНКЦИОНАЛЬНО ДЕФЕКТНЫХ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИХ МАКРОМОЛЕКУЛ между дочерними клетками (ПОЛЯРИЗАЦИЯ МИТОЗА по компонентам ЦИТОПЛАЗМЫ, эволюционно наиболее древний СЕГРЕГАЦИОННЫЙ МЕХАНИЗМ КЛЕТОЧНОГО СТАРЕНИЯ); 2. СПЕРМАТОГЕНЕЗ у МУЖЧИН требует ВЫПОЛНЕНИЯ ОПРЕДЕЛЕННЫХ УСЛОВИЙ: если КРИПТОРХИЗМ не УСТРАНЯЕТСЯ в ВОЗРАСТЕ до лет, то ВЕЛИКА ВЕРОЯТНОСТЬ БЕСПЛОДИЯ ( пример СЕЛЕКЦИИ ГЕНОМОВ в связи с НЕСТАБИЛЬНОСТЬ или … ?);

3 ПРОГЕНЕЗ: ВКЛАД ООГЕНЕЗА в ОНТОГЕНЕЗ ПОТОМКА - 1. В ЦИТОПЛАЗМЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ ОБРАЗУЕТСЯ ЗАПАС ПИТАТЕЛЬНОГО МАТЕРИАЛА (ЖЕЛТОК): АЛЕЦИТАЛЬНЫЕ, ОЛИГОЛЕЦИАТАЛЬНЫЕ, МЕЗОЛЕЦИТАЛЬНЫЕ, ПОЛИЛЕЦИТАЛЬНЫЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ; 2. МИТОХОНДРИИ КЛЕТКИ ПОТОМКА – ПРОИЗВОДНЫЕ ЗИГОТЫ НАСЛЕДУЮТ в момент ОПЛОДОТВОРЕНИЯ от ЯЙЦЕКЛЕТКИ; 3. СЕЛЕКЦИЯ ЯЙЦЕКЛЕТОК: БОЛЬШАЯ ЧАСТЬ ПОТЕНЦИАЛЬНЫХ ЯЙЦЕКЛЕТОК РАЗРУШАЕТСЯ путем АПОПТОЗА до или непосредственно после РОЖДЕНИЯ по причине НЕСТАБИЛЬНОСТИ ЯДЕРНОГО ГЕНОМА (2- цепочечные разрывы ДНК) или МИТОХОНДРИАЛЬНЫХ ПОВРЕЖДЕНИЙ ( делеции м -ДНК, нарушение структуры с выходом ЦИТОХРОМА С);

4 ПРОГЕНЕЗ: ВКЛАД ООГЕНЕЗА в ОНТОГЕНЕЗ ПОТОМКА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) - 4. В ЯИЧНИКАХ БУДУЩЕЙ ЖЕНЩИНЫ на 7-м месяце ВНУТРИУТРОБНОГО ПЕРИОДА на стадии ПРОФАЗЫ I МЕЙОЗА ( пахитена ) ОВОГЕНЕЗ ПРИОСТАНАВЛИВАЕТСЯ и ВОЗОБНОВЛЯЕТСЯ у ЖЕНЩИН с достижением ими ПОЛОВОЙ ЗРЕЛОСТИ: как правило, ежемесячно производится ОДНА ЗРЕЛАЯ ( способная к ОПЛОДОТВОРЕНИЮ) ЖЕНСКАЯ ГАМЕТА, то есть СОЗРЕВАЮЩАЯ ежемесячно в ЯИЧНИКЕ ЖЕНЩИНЫ ЛЮБОГО ВОЗРАСТА ЯЙЦЕКЛЕТКА – МОЛОДА ( имеет один и тот же возраст ); тем не менее, с ВОЗРАСТОМ ЖЕНЩИНЫ РАСТЕТ РИСК ХРОМОСОМНЫХ МУТАЦИЙ в ЯЙЦЕКЛЕТКАХ;

5 ПРОГЕНЕЗ: ВКЛАД ООГЕНЕЗА в ОНТОГЕНЕЗ ПОТОМКА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) - 5. Во время МЕЙОТИЧЕСКОЙ ПАУЗЫ ООГЕНЕЗА, соответствующей у разных видов стадиям пахитены-диплотены ПРОФАЗЫ I МЕЙОЗА, определенные гены, в частности, домашнего хозяйства сохраняют генетическую активность, благодаря чему ВПРОК для ИСПОЛЬЗОВАНИЯ в ЭМБРИОГЕНЕЗЕ образуется рибосомальная и транспортная РНК, информационные РНК: у некоторых видов хромосомы приобретают вид ЛАМПОВЫХ ЩЕТОК (иРНК), а у африканской шпорцевой лягушки происходит АМПЛИФИКАЦИЯ ГЕНОВ рРНК, то есть возрастает их количество ( с 1800 до млн.), благодаря чему требуемые объемы рРНК синтезируется не за 500 лет (при числе копий рДНК 1800), а за 3-6 мес.;

6 ПРОГЕНЕЗ: ВКЛАД ООГЕНЕЗА в ОНТОГЕНЕЗ ПОТОМКА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 3) - 6. ООПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕГРЕГАЦИЯ: ЗАКОНОМЕРНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЦИТОПЛАЗМЫ РАЗНОГО СОСТАВА с ОБРАЗОВАНИЕМ ГРАДИЕНТОВ в ЯЙЦЕКЛЕТКЕ или в ЗИГОТЕ до НАЧАЛА ДРОБЛЕНИЯ (речь идет о наметках ОБЩЕГО ПЛАНА СТРОЕНИЯ будущего организма - ПРОМОРФОГЕНЕЗ); пример – определение АНИМАЛЬНОГО и ВЕГЕТАТИВНОГО ПОЛЮСОВ со снижением КОНЦЕНТРАЦИИ РНК и БЕЛКОВ в направлении от ПЕРВОГО ко ВТОРОМУ (при разрушении АНИМАЛЬНО-ВЕГЕТАТИВНОГО ГРАДИЕНТА ЭМБРИОГЕНЕЗ БЛОКИРУЕТСЯ);

7 ФАКТОРЫ и МЕХАНИЗМЫ создания системы ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ для ЭМБРИОГЕНЕЗА: ГЕНЫ МАТЕРИНСКОГО ЭФФЕКТА и др ПРОБЛЕМА ИЗУЧЕНА в отношении РАЗВИТИЯ ПЛОДОВОЙ МУХИ, однако сходные (гомологичные) ГЕНЫ ПОЗИЦИОННОЙ ИНФОРМАЦИИ имеются у МЛЕКОПИТАЮЩИХ ( мышь ) и ЧЕЛОВЕКА; 2. ИЗВЕСТНЫ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ, формирующие БЕЛКОВЫЕ ГРАДИЕНТЫ: ПЕРЕДНЕ- ЗАДНИЙ, ДОРЗО-ВЕНТРАЛЬНЫЙ, для развития НЕСЕГМЕНТИРОВАННЫХ ГОЛОВНОГО и ХВОСТОВОГО отделов; ряд ГЕНОВ ПОЗИЦИОННОЙ ИНФОРМАЦИИ активен в фолликулярных клетках, питающих ООЦИТ, другие – активны в ЗИГОТЕ; 3. локализация конкретных ОРГАНОГЕНЕЗОВ в направлении ГОЛОВА-ХВОСТ и СПИНА-БРЮШКО определяется путем СЕГМЕНТАЦИИ ТЕЛА РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ОРГАНИЗМА под ГЕНЕТИЧЕСКИМ КОНТРОЛЕМ;

8 СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ: ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЯЯ ОСЬ, ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ - 1. ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЯЯ (АНИМАЛЬНО- ВЕГЕТАТИВНАЯ) ПОЛЯРИЗАЦИЯ ХАРАКТЕРИЗУЕТ ЯЙЦЕКЛЕТКУ в РАСТУЩЕМ и СОЗРЕВАЮЩЕМ ФОЛЛИКУЛЕ ЯИЧНИКА ПОЛОВОЗРЕЛОЙ ЖЕНЩИНЫ; предОВУЛЯЦИОННАЯ и ОВУЛИРОВАВШАЯ ЯЙЦЕКЛЕТКА имеет ОБОЛОЧКИ, одна из которых ОБРАЗОВАНА ФОЛЛИКУЛЯРНЫМИ (ПИТАЮЩИМИ) КЛЕТКАМИ; АНИМАЛЬНЫЙ ПОЛЮС ФОЛЛИКУЛА СНАБЖАЕТСЯ преимущественно АРТЕРИАЛЬНОЙ КРОВЬЮ, ВЕГЕТАТИВНЫЙ ПОЛЮС – преимущественно ВЕНОЗНОЙ КРОВЬЮ;

9 СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ: ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЯЯ ОСЬ, ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) - 2. В ФОЛЛИКУЛЯРНЫХ КЛЕТКАХ АНИМАЛЬНОГО ПОЛЮСА ФОЛЛИКУЛА ТРАНСКРИБИРУЕТСЯ ГЕН Bicoid, а иРНК - Bicoid ТРАНСПОРТИРУЕТСЯ в ЦИТОПЛАЗМУ АНИМАЛЬНОЙ ОБЛАСТИ ООЦИТА/ЗИГОТЫ; 3. В ФОЛЛИКУЛЯРНЫХ КЛЕТКАХ ВЕГЕТАТИВНОГО ПОЛЮСА ФОЛЛИКУЛА ТРАНСКРИБИРУЕТСЯ ГЕН Nanos, а иРНК-Nanos ТРАНСПОРТИРУЕТСЯ в ЦИТОПЛАЗМУ ВЕГЕТАТИВНОЙ ОБЛАСТИ ООЦИТА/ЗИГОТЫ; 4. В АНИМАЛЬНОЙ ЦИТОПЛАЗМЕ ЗИГОТЫ ТРАНСЛИРУЕТСЯ БЕЛОК Bicoid, а в ВЕГЕТАТИВНОЙ ЦИТОПЛАЗМЕ – БЕЛОК Nanos, формирующие ГРАДИЕНТЫ, соответственно, ПЕРЕДНЕ- ЗАДНИЙ и ЗАДНЕ-ПЕРЕДНИЙ;

10 СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ: ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЯЯ ОСЬ, ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) - 5. ПОД ВЛИЯНИЕМ БЕЛКА Bicoid (транскрипционный фактор) в ЗИГОТЕ ЭКСПРЕССИРУЕТСЯ ГЕН Hunchback ; БЕЛОК Hunchback НАКАПЛИВАЕТСЯ в АНИМАЛЬНОЙ ЦИТОПЛАЗМЕ; БЕЛОК Nanos ПОДАВЛЯЕТ АКТИВНОСТЬ БЕЛКА Hunchback ; 6. ГЕНЫ Вicoid, Nanos, Hunchback и ряд других (ГЕНЫ МАТЕРИНСКОГО ЭФФЕКТА, так как они активны в ООГЕНЕЗЕ ) ОПРЕДЕЛЯЮТ ПОДРАЗДЕЛЕНИЕ ТЕЛА ЗАРОДЫША в ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЕМ НАПРАВЛЕНИИ на КРУПНЫЕ ДОМЕНЫ – ГОЛОВНОЙ, ТОРАКО-АБДОМЕНАЛЬНЫЙ, ХВОСТОВОЙ ; так как ГЕН Hunchback экспрессируется и в ЗИГОТЕ, его включают также в группу ГЕНОВ Gap;

11 СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ: ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЯЯ ОСЬ, ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 3) - В ГРУППЕ Gap ГЕН Hunchback ЗАНИМАЕТ ОСОБОЕ МЕСТО: ПРОДУКТ ЕГО ЭКСПРЕССИИ БЕЛОК Hunchback, будучи ТРАНСКРИПЦИОННЫМ ФАКТОРОМ, в разной КОНЦЕНТРАЦИИ ОКАЗЫВАЕТ разное (АКТИВИРУЮЩЕЕ или ПОДАВЛЯЮЩЕЕ) ДЕЙСТВИЕ на другие ГЕНЫ ГРУППЫ Gap; ЭКСПРЕССИЯ ГЕНА Hunchback в ЗИГОТЕ РЕГУЛИРУЕТСЯ КОНЦЕНТРАЦИЕЙ БЕЛКА Bicoid – есть ПОРОГОВОЕ ЗНАЧЕНИЕ;

12 СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ: ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЯЯ ОСЬ, ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 4) - 7. ДЕТАЛИЗАЦИЯ ПРОСПЕКТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА УЧАСТКОВ ТЕЛА ЗАРОДЫША вдоль ПЕРЕДНЕ - ЗАДНЕЙ ОСИ ПРОИСХОДИТ путем СЕГМЕНТАЦИИ под КОНТРОЛЕМ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНО АКТИВИРУЕМЫХ СЕГРЕГАЦИОННЫХ ( ОПРЕДЕЛЯЮТ КОЛИЧЕСТВО СЕГМЕНТОВ и ВНУТРИСЕГМЕНТНУЮ ДИФФЕРЕНЦИРОВКУ ) ГЕНОВ из ГРУПП – Gap, Paire-rule, СЕГМЕНТАРНОЙ ПОЛЯРНОСТИ ; в итоге – у ПЛОДОВОЙ МУХИ 3 ГОЛОВНЫХ, 3 ГРУДНЫХ и 8 БРЮШНЫХ СЕГМЕНТОВ; 8. СПЕЦИФИКАЦИЯ УЧАСТКОВ ТЕЛА ЗАРОДЫША по ДОРЗО- ВЕНТРАЛЬНОМУ НАПРАВЛЕНИЮ ПРОИСХОДИТ СКООРДИНИРОВАНО со СПЕЦИФИКАЦИЕЙ по ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЕМУ НАПРАВЛЕНИЮ, с УЧАСТИЕМ ОПРЕДЕЛЕННЫХ СЕГРЕГАЦИОННЫХ ГЕНОВ;

13 СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ: ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЯЯ ОСЬ, ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 5) - 1. ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЮЮ ПОЛЯРНОСТЬ ТЕЛА ЗАРОДЫША ОПРЕДЕЛЯЮТ ГЕНЫ МАТЕРИНСКОГО ЭФФЕКТА ; 2. КОЛИЧЕСТВО СЕГМЕНТОВ по ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЕЙ ОСИ и ПРОСТРАНСТВЕННУЮ ДИФФЕРЕНЦИРОВКУ внутри СЕГМЕНТОВ ОПРЕДЕЛЯЮТ СЕГРЕГАЦИОННЫЕ ГЕНЫ ( из групп Gap, Pairе- rule, СЕГМЕНТАРНОЙ ПОЛЯРНОСТИ ); 3. КАЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СЕГМЕНТОВ (НАБОР ДЕФИНИТИВНЫХ СТРУКТУР - ПРОИЗВОДНЫХ КОНКРЕТНЫХ СЕГМЕНТОВ) ОПРЕДЕЛЯЮТ ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ;

14 СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ: ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ - 1. ИСТОРИЧЕСКИ – 1894 г., У.Бетсон ввел термин ГОМЕОЗИС ДЛЯ ОБОЗНАЧЕНИЯ ФАКТОВ ПРЕВРАЩЕНИЯ ОДНОЙ ЧАСТИ ТЕЛА (СТРУКТУРЫ, ОРГАНА) В ДРУГУЮ ( у НАСЕКОМЫХ, ОБРАЗОВАНИЕ КОНЕЧНОСТИ на МЕСТЕ АНТЕННЫ - Antennapedia); 2. ГОМЕОЗИСНЫЕ (ГОМЕОБОКСНЫЕ) ГЕНЫ – ПОДСИСТЕМА (СОВОКУПНОСТЬ ГЕНОВ) В ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЕ ПОЗИЦИОННОЙ ИНФОРМАЦИИ, ОПРЕДЕЛЯЮЩЕЙ ПРОСТРАНСТВЕННУЮ УПОРЯДОЧЕННОСТЬ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ;

15 СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ: ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) - 1. у ПЛОДОВОЙ МУХИ ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ СОБРАНЫ в 2 КОМПЛЕКСА: * ANT-C (Antennapedia-Cоmplex) - СПЕЦИФИКАЦИЯ ГОЛОВНЫХ (в т.ч. МАНДИБУЛЯРНОГО, МАКСИЛЛЯРНОГО, ЛЯБИАЛЬНОГО ) и ГРУДНЫХ СЕГМЕНТОВ; * BX-C (Bithorax-Complex) – СПЕЦИФИКАЦИЯ ГРУДНЫХ ( кластер Ultrabithorax или Ubx) и БРЮШНЫХ (кластеры Abdomen-A и Abdomen-B) СЕГМЕНТОВ;

16 СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ: ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) - ПЛОДОВАЯ МУХА, КЛАСТЕР Ultrabithorax ( Ubx ): * 5 ГЕНОВ, ЭКСПРЕССИРУЮТ ТРАНСКРИПЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ; * ГЕНЫ КЛАСТЕРА РАСПОЛОЖЕНЫ КОЛЛИНЕАРНО (В ЛИНЕЙНОМ ПОРЯДКЕ ), ЭКСПРЕССИЯ ТКАНЕСПЕЦИФИЧНА; * МОЖНО СКАЗАТЬ, что в КЛАСТЕРЕ ПРЕФОРМИРОВАНЫ ДЕФИНИТИВНЫЕ СТРУКТУРЫ- ПРИЗВОДНЫЕ ГРУДНЫХ СЕГМЕНТОВ; * АЛЛЕЛИ ДИКОГО ТИПА ДАЮТ ПРОДУКТЫ с КОНКРЕТНЫМ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИМ ЭФФЕКТОМ, МУТАНТНЫЕ АЛЛЕЛИ – НЕТ; * ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ СОДЕРЖАТ ГОМЕОБОКСЫ ( КОНСЕРВАТИВНЫЕ УЧАСТКИ ДНК, 180 н.п.), в ЭКСПРЕССИРУЕМЫХ БЕЛКАХ - ГОМЕОДОМЕНЫ, 60 аминок-т );

17 СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ: ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 3) - ГЕНЫ РАННЕГО ЭМБРИОГЕНЕЗА МЛЕКОПИТАЮЩИХ и ЧЕЛОВЕКА: * ГЕНЫ HOX1 – HOX4 (или кластеры A,B,C и D), ГОМОЛОГИЧНЫ ГОМЕОЗИСНЫМ ГЕНАМ НАСЕКОМЫХ, ИМЕЮТ ГОМЕОБОКСЫ в виде КОНСЕРВАТИВНОЙ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ в 180 н.п., КОЛЛИНЕАРНЫ, у ЧЕЛОВЕКА ЛОКАЛИЗОВАНЫ на ХРОМОСОМАХ 7р, 17q, 12q, 2q, КОДИРУЮТ ТРАНСКРИПЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ, ОТВЕЧАЮТ за МЕТАМЕРНОСТЬ ТЕЛА ( морфогенетические компартменты в передне-заднем направлении ), ФОРМИРОВАНИЕ ПОЗВОНОЧНИКА, РЕБЕР;

18 СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ: ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 4) - * ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ являются ГЕНАМИ- СЕЛЕКТОРАМИ: ОПРЕДЕЛЯЮТ КЛЕТОЧНУЮ СУДЬБУ в РАЗВИТИИ, то есть БЫТЬ КЛЕТКЕ в СТРУКТУРЕ ПЕРЕДНЕЙ или ЗАДНЕЙ ОБЛАСТИ ТЕЛА, в СТРУКТУРЕ, занимающей ДОРЗАЛЬНОЕ или ВЕНТРАЛЬНОЕ ПОЛОЖЕНИЕ; * в ГЕНОМЕ ЧЕЛОВЕКА ПРИСУТСТВУЮТ другие ГЕННЫЕ КЛАСТЕРЫ, ФУНКЦИОНАЛЬНО ОТНОСЯЩИЕСЯ к СИСТЕМЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ КООРДИНАЦИИ РАЗВИТИЯ – СЕМЕЙСТВО ГЕНОВ PAX, СЕМЕЙСТВО ГЕНОВ, КОДИРУЮЩИХ ТРАНСКРИПЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ типа ЦИНКОВЫЕ ПАЛЬЦЫ, СЕМЕЙСТВО ГЕНОВ SOX ; ЯВЛЯЮТСЯ ли эти ГЕНЫ ГОМЕОЗИСНЫМИ, какие ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ в РАЗВИТИИ ОНИ ВЫПОЛНЯЮТ?

19 СИСТЕМА ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЭМБРИОГЕНЕЗА - 1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ГЛАВНЫХ НАПРАВЛЕНИЙ в ТЕЛЕ ЗАРОДЫША: ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЕГО (АНИМАЛЬНО-ВЕГЕТАТИВНОГО) и СПИННО-БРЮШНОГО (ДОРЗО-ВЕНТРАЛЬНОГО) - ГЕНЫ МАТЕРИНСКОГО ЭФФЕКТА (КЛЕТОЧНАЯ СИСТЕМА ФОЛЛИКУЛЯРНЫЕ КЛЕТКИ - ЯЙЦЕКЛЕТКА) ; 2. ОПРЕДЕЛЕНИЕ КОЛИЧЕСТВА СЕГМЕНТОВ ( по ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЕМУ НАПРАВЛЕНИЮ) и ВНУТРИСЕГМЕНТАРНОЙ АРХИТЕКТУРЫ (в т.ч. СПИНА/БРЮШКО ) – СЕГРЕГАЦИОННЫЕ ГЕНЫ, генные семейства Gaр, Paire- rule, СЕГМЕНТАРНОЙ ПОЛЯРНОСТИ (ЗИГОТА и ее ПРОИЗВОДНЫЕ); 3. ОПРЕДЕЛЕНИЕ (по ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЕМУ и СПИННО-БРЮШНОМУ НАПРАВЛЕНИЯМ) СТРУКТУР-ПРОИЗВОДНЫХ КОНКРЕТНЫХ СЕГМЕНТОВ – ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ ( КЛЕТКИ ЗАРОДЫША );

20 СИСТЕМА ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЭМБРИОГЕНЕЗА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) - ГОМЕОЗИСНЫЕ (РЕГУЛЯТОРНЫЕ) ГЕНЫ ФУНКЦИОНИРУЮТ под КОНТРОЛЕМ других СУПЕРРЕГУЛЯТОРНЫХ ГЕНОВ, которые обнаружены у ПЛОДОВОЙ МУХИ (ГОМОЛОГИ найдены у ЧЕЛОВЕКА): у НАСЕКОМЫХ 2 группы ГЕНОВ-АНТАГОНИСТОВ Polycomb ( P c ) и Trithorax ( trx ); ГЕНЫ Р с, взаимодействуя с хроматином (белок НР1 ), ГЕТЕРОХРОМАТИЗИРУЮТ ЭУХРОМАТИН в месте локализации ГОМЕОЗИСНЫХ генов и РЕПРЕССИРУЮТ их; ГЕНЫ trx АКТИВИРУЮТ ГОМЕОЗИСНЫЕ гены также путем взаимодействия с белками ХРОМАТИНА;

21 СИСТЕМА ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЭМБРИОГЕНЕЗА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) - НА НАСТОЯЩЕЕ ВРЕМЯ ОБЩАЯ СХЕМА ПРЕДСТАВЛЯЕТСЯ ТАК : 1а. ГЕНЫ-ГОСПОДА (СУПЕРРЕГУЛЯТОРНЫЕ и РЕГУЛЯТОРНЫЕ или ГОМЕОЗИСНЫЕ) – * ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ РЕЗОН – ОДИН ГЕН ЗАПУСКАЕТ ЦЕПЬ МОРФОГЕНЕЗОВ с ТРЕБУЕМЫМ РЕЗУЛЬТАТОМ; * ЗАПУСКАЮТ КАСКАДНУЮ ЭКСПРЕССИЮ в КЛЕТКАХ НЕОБХОДИМОЙ ОБЛАСТИ ЗАРОДЫША в ТРЕБУЕМОЕ ВРЕМЯ; * РАЗРЕШАЮТ ТКАНЕ- и ОРГАНОСПЕЦИФИЧЕСКИЕ БЕЛКОВЫЕ СИНТЕЗЫ; 1б. ГЕНЫ-РАБЫ (СТРУКУТУРНЫЕ) – КОНТРОЛИРУЮТ ОТДЕЛЬНЫЕ АКТЫ МОРФОГЕНЕЗА ЧАСТИ ТЕЛА (ОРГАНА, СТРУКТУРЫ);