Моделирование филлотаксиса вегетативных побегов Работу выполнила: студентка II курса кафедры высших растений Биологического факультета МГУ им. Ломоносова Карпунина Полина

Задачи модели Разработка методологии формального описания пространственной организации листовых серий на вегетативных побегах. Определение базовых принципов инициации и закладки органов листовой природы в форме, пригодной для компьютерного моделирования этих процессов.

Филлотаксис- расположение листьев на стебле растения. Филлотаксис- расположение листьев на стебле растения. Листовой примордий- боковой вырост на конусе нарастания побега, из которого в дальнейшем развивается лист. Листовой примордий- боковой вырост на конусе нарастания побега, из которого в дальнейшем развивается лист.

Аксиоматические принципы разметки Серия начинается с одного или двух первых фильмов – профиль лов (пред листьев). Серия начинается с одного или двух первых фильмов – профиль лов (пред листьев). В меристеме существует строго определенная зона туники, компетентная к восприятию индуцирующего сигнала для формирования примордиев (периферическая зона). В меристеме существует строго определенная зона туники, компетентная к восприятию индуцирующего сигнала для формирования примордиев (периферическая зона). Чтобы отличить анатомическую зону меристемы живого растения и виртуальную зону меристемы в математической модели, для последней был введен термин зона разметки (пояс на поверхности полусферы радиуса R, ограниченный радиусами Rmin и Rmax). Чтобы отличить анатомическую зону меристемы живого растения и виртуальную зону меристемы в математической модели, для последней был введен термин зона разметки (пояс на поверхности полусферы радиуса R, ограниченный радиусами Rmin и Rmax). Примордий органа размечается только в том случае, если в зоне разметки содержится некоторый минимальный объем клеток, чувствительных к индуцирующему воздействию. Примордий органа размечается только в том случае, если в зоне разметки содержится некоторый минимальный объем клеток, чувствительных к индуцирующему воздействию. Вокруг каждого примордия образуется зона ингибирующего влияния, ограниченная окрестностью радиуса D вокруг центра инициации примордия. Вокруг каждого примордия образуется зона ингибирующего влияния, ограниченная окрестностью радиуса D вокруг центра инициации примордия. Принцип экономии пространства. Принцип экономии пространства.

Основные параметры математической модели R – радиус меристемы R – радиус меристемы D – радиус зоны ингибирующей активности примордия D – радиус зоны ингибирующей активности примордия d0 – минимальный радиус клеточной массы примордия d0 – минимальный радиус клеточной массы примордия dH – скорость роста меристемы dH – скорость роста меристемы Положение зоны разметки листовых примордиев на поверхности полусферы ограничивалось радиусами Rmin и Rmax Положение зоны разметки листовых примордиев на поверхности полусферы ограничивалось радиусами Rmin и Rmax Все вычисления проводили приняв за условную единицу радиус меристемы (R=1) Все вычисления проводили приняв за условную единицу радиус меристемы (R=1)

Типы филлотаксиса Очередный- от каждого узла стебля отходит только один лист. Очередный- от каждого узла стебля отходит только один лист. Супротивный- от каждого узла стебля отходят два супротивно расположенных листа. Супротивный- от каждого узла стебля отходят два супротивно расположенных листа. Мутовчатый- от каждого узла стебля отходят более двух листьев. Мутовчатый- от каждого узла стебля отходят более двух листьев.

Очередный филлотаксис На некотором достаточно большом отрезке оси длиной Н >d0 число листовых примордиев N равно 1. На плоскости: На плоскости: Rmax 3/2d0+1/2D. Rmax 3/2d0+1/2D. Для цилиндрической поверхности : Rmax 1/2d0+1/2D. Если D2 при d0=0,1; R=1; Rmin =0,7 и Rmax=0,9 модель дает филлотаксис ½ с двумя орто стихами, вдоль которых очередной располагаются примордии листьев

Супротивный филлотаксис Если 1,52 D 1,7 d0=0,1 R=1 R=1 Rmin =0,7 Rmax=0,9

Мутовчатое листорасположение Три листа: Три листа: 1,2 D 1,35 Четыре листа: Четыре листа: 1 D< 1,2 Пять листьев: Пять листьев:D=0.8 Шесть листьев: Шесть листьев:D=0.7 Двадцать четыре листа: Двадцать четыре листа: D=d0=0,1 – не встречается в природе. D=d0=0,1 – не встречается в природе.

двурядный филлотаксис при а – D=2,1; б – D=1,9; в – D=1.8; супротивный филлотаксис при г – D=1,6; д –при D=1,5; е – D=1,4; мутовчатый филлотаксис с 3 листьями в мутовке при ж – D=1,2; з – D=1,1; и – мутовчатый филлотаксис с 4 листьями в мутовке при D=1,0. Изменение филлотаксиса при варьировании размера зоны ингибирующего влияния примордия, полученное в результате вычислительного эксперимента.

Типы филлотаксиса Периодический Непериодический

Результаты 1. Разработанная модель позволяет обрабатывать многочисленные экспериментальные данные. 2. Разработанная модель позволяет составлять точный прогноз для случаев перехода от двурядного к супротивному и далее – мутовчатому листорасположению с разным числом фильмов в узле. 3. Выявление случая спиродистихии.

Список используемой литературы Роль позиционной информации в регуляции развития органов цветка и листовых серий побегов (В.В.Чуб) Роль позиционной информации в регуляции развития органов цветка и листовых серий побегов (В.В.Чуб)

Спасибо за внимание!

Теория доступного пространства- новый примордий листа может возникнуть только при наличии определенного минимального пространства между уже существующими примордиями и центром апекса. Теория доступного пространства- новый примордий листа может возникнуть только при наличии определенного минимального пространства между уже существующими примордиями и центром апекса. Теория подавления- вначале определяется центр листового примордия, который выделяет особое вещество, подавляющее формирование других примордиев в непосредственной близости от него. Таким образом, новые примордий могут образоваться в промежутках между более старыми, где они, предположительно, находятся вне зоны действия ингибиторов соседних примордиев. Согласно этой теории, возникновение новых центров подавляется также и главным апексом, что препятствует образованию новых примордиев на минимальном расстоянии от верхушки апекса. В последние годы эти постулаты получили подтверждение на молекулярно-генетическом уровне Теория подавления- вначале определяется центр листового примордия, который выделяет особое вещество, подавляющее формирование других примордиев в непосредственной близости от него. Таким образом, новые примордий могут образоваться в промежутках между более старыми, где они, предположительно, находятся вне зоны действия ингибиторов соседних примордиев. Согласно этой теории, возникновение новых центров подавляется также и главным апексом, что препятствует образованию новых примордиев на минимальном расстоянии от верхушки апекса. В последние годы эти постулаты получили подтверждение на молекулярно-генетическом уровне

1. При всех выбранных значениях положение листовых примордиев на виртуальном побеге оставалось примерно постоянным и соответствовало выбранному диаметру зоны ингибирующего влияния D. 2. От скорости линейного роста относительное положение примордиев в пространстве не зависит. 3. Условное время расчетов (пластохрон) при увеличении dH сокращается.