ЛЕКЦИЯ 18 Физиология терморегуляции

ВОПРОСЫ 1. Жизнь в условиях низких и высоких температур 2. Механизмы теплопродукции и теплоотдачи 3. Механизмы регуляции температуры тела

1. Жизнь в условиях низких и высоких температур Жизнь возможна в узких температурных границах, практически совпадающих с температурой фазовых переходов воды, От 0 (-1,8) до 50 градусов по шкале С

Пойкилотермные организмы (от греч. poikilos изменчивый) не способны поддерживать температуру тела на постоянном уровне, так как они вырабатывают мало тепла и имеют несовершенные механизмы его сохранения.

Гомойотермные организмы (от греч. homeo подобный, одинаковый), к которым относится и человек, вырабатывают много тепла, отличаются относительным постоянством температуры тела, незначительно изменяющейся в течение суток.

Гетеротермные организмы (от греч. heteros другой) отличаются тем, что колебания температуры их тела превышают границы, свойственные гомойотермным животным. Это характерно для ранних этапов онтогенеза, зимней спячки некоторых гомойотермных животных, а также для млекопитающих и птиц с очень малыми размерами тела.

Причины гибели при гипертермии Денатурация белков Термическая инактивация ферментов Недостаток кислорода Различия в Q10 для сопряженных реакций Изменения структуры мембран

Источником тепла является метаболизм Потребление кислорода на 1 г массы тела у мелких млекопитающих намного выше, чем у крупных

Закон Рубнера У млекопитающих поверхность тела равна S=A W 0.66 Потребление кислорода и теплообразование тоже функция массы тела M=70 W 0.74

Закон поверхности тела Рубнера. Зависимость интенсивности основного обмена от площади поверхности тела была показана немецким физиологом Рубнером для различных животных (кривая «мышь - слон»). Согласно этому правилу, интенсивность основного обмена тесно связана с размерами поверхности тела: у теплокровных организмов, имеющих разные размеры тела, с 1 м 2 поверхности рассеивается одинаковое количество тепла. Таким образом, закон поверхности тела гласит: энергетические затраты теплокровного организма пропорциональны площади поверхности тепа.

Удельное потребление кислорода у различных млекопитающих. Потребление О2 на единицу веса тела быстро увеличивается по мере уменьшения размеров тела.

Землеройка 3,5 грамма съедает в сутки 8 граммов корма

Температурный фактор определяет скорость протекания ферментативных процессов, всасывания, проведения возбуждения и мышечного сокращения.

Температура тела определяется соотношением двух процессов теплопродукции и теплоотдачи. Когда они не соответствуют друг другу и возникает угроза изменений температуры тела, процессы регуляции в составе функциональной системы терморегуляции адаптивно меняют теплопродукцию (химическая терморегуляция) и теплоотдачу (физическая терморегуляция).

Различают сократительную и не сократительную теплопродукцию.

ТЕПЛОПРОДУКЦИЯ. Тепло образуется в процессе обмена веществ. Уровень теплообразования зависит от: основного обмена, мышечной активности (сократительный термогенез), включая мышечные сокращения при дрожи; эффекта гормонов (T4, адреналин, норадреналин, СТГ, тестостерон); симпатической стимуляции; несократительного термогенеза, т.е. образования тепла при разобщении окисления и фосфорилирования, в том числе в клетках бурого жира.

Основное тепло генерируется в печени, мозгу, сердце и в скелетных мышцах во время их работы. Затем тепло передаётся к коже, где оно теряется в воздухе и окружающей среде.

Источники теплопродукции

ТЕПЛООТДАЧА. Кожа как теплоизолятор. Кожа и в особенности подкожная жировая ткань тепловые изоляторы. Теплопроводность жировой ткани составляет лишь одну треть от теплопроводности других тканей. Поэтому кожа эффективна в поддержании постоянной внутренней температуры даже при температуре на поверхности кожи, близкой к температуре среды. Кожа как теплообменная система. Величина кровотока в коже варьирует от 0 до 30% всего сердечного выброса. Кожа эффективная управляемая теплообменная система, в которой ток крови в коже основной механизм переноса тепла от тела к коже. Если температура тела превышает температуру среды, то тело будет отдавать тепло в среду. Отдача тепла в окружающую среду осуществляется излучением, теплопроведением, конвекцией и испарением.

Скорость теплоотдачи зависит от двух факторов: скорости проведения тепла (в основном с кровотоком) от мест его образования к коже и скорости отдачи тепла кожей в окружающую среду.

ТЕПЛООТДАЧА Излучение. На рис. показано, что обнажённый человек в условиях комнатной температуры теряет около 60% от отдаваемого тепла посредством излучения инфракрасных волн длиной от 760 нм.

Теплоотдача Конвекция (15% отдаваемого тепла) потеря тепла путём переноса движущимися частицами воздуха или воды. Количество тепла, теряемого конвекционным способом, возрастает с увеличением скорости движения воздуха (вентилятор, ветер). В воде величина отдачи тепла путём проведения и конвекции во много раз больше, чем на воздухе.

Теплоотдача · Проведение контактная передача тепла (3% отдаваемого тепла) при соприкосновении поверхности тела с какими-либо физическими телами (стул, пол, подушка, одежда и др.). Излучение, конвекция и проведение происходят, когда температура тела выше температуры окружающей среды. Если температура поверхности тела равна или ниже температуры окружающей среды, то эти способы потери тепла организмом становятся неэффективными.

· Испарение необходимый механизм выделения тепла при высоких температурах. Испарение воды с поверхности тела приводит к потере 0,58 ккал тепла на каждый грамм испарившейся воды. Даже без видимого потоотделения вода испаряется с поверхности кожи и лёгких в пределах от 450 до 600 мл в день, вызывая потерю тепла порядка 12– 16 ккал/час. Неощутимое испарение результат непрерывной диффузии молекул воды через кожу и дыхательные поверхности, оно не контролируется системой температурной регуляции.

ПОТООТДЕЛЕНИЕ один из важных приспособительных механизмов организма к изменениям условий внешней среды. В повседневной жизни встречаются два вида потоотделения терморегуляторное (возникает на всей поверхности тела в ответ на повышение температуры окружающей среды и при физической нагрузке) и психогенное (в ответ на эмоциональный стресс, обычно локально, но иногда генерализованно).

Потоотделение Эккриновые потовые железы (20 млн по всей поверхности кожи) выделяют раствор хлорида натрия, они равномерно распределены по поверхности тела и обеспечивают терморегуляцию. Апокриновые потовые железы (подмышечные и паховые) выделяют феромоны и принимают участие в создании запаха тела. Секреторный отдел потовой железы образует первичный секрет, по составу аналогичный плазме крови, но без белков. По мере движения секрета по направлению к коже большая часть электролитов реабсорбируется. Активация потовых желёз вызывает увеличение образования секрета, но интенсивность реабсорбции остаётся без изменений. Это приводит к потерям электролитов (прежде всего, хлорида натрия). Выделение пота варьирует в зависимости от вида работы и окружающей температуры.

ПОТООТДЕЛЕНИЕ

3. Механизмы регуляции температуры тела

Температура в различных областях тела в условиях холода (А) и тепла (Б)

Суточные колебания температуры тела (ректальной)

Центральные нейроны. Передний гипоталамус и преоптическая область содержат термочувствительные нейроны, реагирующие преимущественно на охлаждение организма. Регуляция теплопродукции осуществляется в области задних отделов гипоталамуса. à Кожные терморецепторы реагируют на минимальные изменения температуры 0,005 °C и постоянно снабжают терморегуляторные центры текущей информацией о температуре и быстрых её изменениях.

Механизм, понижающий температуру тела Полное расширение сосудов кожи почти во всех областях тела увеличивает в 8 раз количество тепла, доставляемого к коже. Массивное сосудов расширение происходит при торможении симпатической активности заднего гипоталамуса. Потоотделение увеличивает величину потерь тепла за счёт испарения. Повышение температуры тела на 1 °С вызывает потоотделение, достаточное чтобы в 10 раз снизить уровень теплообразования. Торможение образования тепла за счёт блокирования химического термогенеза и дрожания.

Механизм, сохраняющий тепло и температуру тела Сужение сосудов основных регионов тела. Вазоконстрикция достигается активацией симпатических центров заднего гипоталамуса. Пилоэрекция реакция выпрямления волос тела. Для человека эта реакция не имеет такого большого значения, как для животных, образующих при выпрямлении шерсти «воздушный изолятор». У человека сохранились остатки этой системы («гусиная кожа»), но их эффективность ограничена. Значительное повышение теплопродукции, вызванное возбуждением симпатической системы, увеличением секреции T4 и мышечной дрожи. Дрожь может увеличивать величину теплопродукции в 4–5 пять раз. Двигательный центр дрожи располагается в дорсомедиальной части заднего гипоталамуса. Он тормозится повышенной внешней температурой и возбуждается при её понижении. Импульсы из центра дрожи вызывают генерализованное повышение мышечного тонуса. Повышенный мышечный тонус приводит к возникновению ритмических рефлексов с мышечных веретён, что и вызывает дрожь.

Компьютерная обработка частоты симпатической эфферентной импульсации почечного нерва (1), частоты потенциалов инспираторных сокращений мышц диафрагмы (2), частоты сердечных сокращений (3) при изменениях температурных условий в камере (4). Данные одного опыта.

Изменения симпатической эфферентной импульсации в почечном нерве крысы (линия с квадратами) при постепенном повышении и последующем понижении температуры внешней среды. Линия с точками - температура в камере. Левая ордината для СЭИ, правая - для температуры.

Одновременные записи тонической эфферентной симпатической импульсации почечного нерва (1), ЭКГ (2) и потенциалов мышц диафрагмы (3) при последовательном повышении температуры в камере. А- 26 оС, Б- 32 оС, В-Д - 41 оС (соответственно в начале, через час и через 2 часа после стабилизации температуры на отметке 41 оС).

Спасибо за внимание!