Лекция 1. Физиология возбудимых тканей Кафедра физиологии им. А.Т. Пшоника Проф. Ю.И. Савченков

Основные проявления жизнедеятельности Физиологический покой; Физиологическая активность; Возбуждение Торможение Общие признаки: 1)изменение уровня обменных процессов, 2)выделение тепловой, химической энергии. Специфические признаки: 1)изменение электрических процессов, 2)изменение функции: для мышечной ткани - сокращение, железистой - выделение секрета, нервной - генерация нервных импульсов. Активный процесс прекращения текущего или предотвращение возможного возбуждения Активный процесс - ответная реакция ткани на раздражение.

Основные понятия: Раздражимость – способность отвечать на действие какого-либо фактора внешней или внутренней среды изменением своей структуры или функции (роста, процессов обмена, образования тепла, химических веществ и т.д.). Раздражение – процесс и состояние ткани при действии раздражителя. Возбудимость - свойство клеточных мембран возбудимых тканей отвечать на действие раздражителя изменением ионной проницаемости и формированием электрического потенциала. Возбуждение - биологический процесс или состояние возбудимой ткани, возникающее при действии раздражителя. Проводимость- способность ткани проводить возбуждение по поверхности своей мембраны.

Классификация раздражителей По природе: механические - ушибы, переломы, порезы и др., химические - кислоты, щелочи, спирты и др., физические - электрический ток, световые лучи, звук, температура и др., биологические - токсические вещества, выделяемые микроорганизмами, простейшими и др. По физиологическому признаку: адекватные; неадекватные; По силе: подпороговые; пороговые; надпороговые.

Основы электрофизиологии

Первый опыт Гальвани Второйопыт Гальвани Второй опыт Гальвани История открытия электрических явлений в возбудимых тканях Опыт Маттеучи Опыт вторичного сокращения Маттеучи

Мембранная теория Бернштейна Строениемембраны Мембранная теория Бернштейна Строение мембраны

Барьерная – создание концентрационных градиентов, препятствие свободной диффузии, участие в электрогенезе; Регуляторная – осуществление тонкой регуляции внутриклеточного содержимого за счет рецепции БАВ (изменение ферментативной активности, запуск биохимических реакций); Преобразовательная – способность преобразования внешних импульсов любой природы в импульсы электрических сигналов; Проводниковая - проведение возбуждения вдоль мембраны, высвобождение НМ в синаптических окончаниях. Транспортная – транспорт веществ из клетки и в клетку. Функции мембран:

Виды ионных каналов Управляемые: Механоуправляемые (активируются и инактивируются деформацией клеточной мембраны); Хемоуправляемые (при взаимодействии медиатора (или БАВ) с рецептором); Потенциалоуправляемые (состояние зависит от величины мембранного потенциала); Неуправляемые (каналы утечки). По скорости открытия и закрытия: быстрые и медленные.

Строение каналов селективный фильтр; сенсор напряжения; активационная и активационная системы, представленные воротами, имеющими белковые микро заслонки.

Блокада калиевых каналов тетраэтиламмоньем резко удлиняет процесс реполяризации

Механизмы транспорта: Пассивный транспорт (концентрационный, электрохимический градиент); Первично-активный (наличие специальных структур, использование энергии); Вторично-активный (сопряженный) – обеспечивают белки, транспортирующие одновременно два соединения: Однонаправленный (симпорт); Разнонаправленный (антипорт) 3Na + 2K + АТФ - аза Na+ Сa+

Мембранный потенциал (МП или Е 0 ) мв Ео Ео 0

Факторы обуславливающие МП Na + K+K+ K+K+ A-A- A-A- K+K+ K+K+ Поляризация. Различная степень проницаемости (Р) каналов для разных ионов. PK + : PNa + : PCl - = 1 : 0,04 : 0,45. Ионная асимметрия.

Механизм поляризации мембраны в покое К+ =500 Мэкв/л Наружная часть клетки Внутренняя часть клетки Клеточная мембрана К+ =10 Мэкв/л Na+ 350 Мэкв/л Na+ 35 Мэкв/л J K = -120 mV J Na = +30 mV К-Na -насос АТФ-аза Na+ K+

Изменение мембранного потенциала при возбуждении 500 Мэкв/л ПД = 120 mV Внутренняя часть клетки К+ 10 Мэкв/л Na+ 350 Мэкв/л Na+ 35 Мэкв/л J Na = +120 mV

Состояние мембранного потенциала Ек Ек Поляризация - возникновение двойного электрического слоя на границе между вне- и внутриклеточной средой клетки в состоянии покоя (Е 0 ); Деполяризация – уменьшение МП, вследствие увеличения внутри клетки положительно- заряженных ионов; Гиперполяризация – увеличение МП, вследствие увеличения вне клетки положительно-заряженных ионов; Критический уровень деполяризации (Е к ) – некий уровень МП, достигая который запускается открытие электроуправляемых ионных каналов (Na + ) – 30-40% Е о.

НЕОБХОДИМОЕ УСЛОВИЕ ДЛЯ ВОЗНИКНОВЫЕНИЯ РАСПРОСТРАНЯЮЩЕГОСЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ Е О Е K

Потенциал действия - быстрое колебание МП при раздражении, сопровождающееся перезарядкой мембраны. Изменение мембранного потенциала при действии порогового раздражителя

Свойства потенциала действия: 1)Потенциал действия подчиняется закону Все или ничего, т.е. при достижении пороговой величины раздражающего стимула дальнейшее увеличение его интенсивности или длительности не изменяет характеристик ПД; 2) Потенциал действия распространяется инкрементное, т. е. по мере удаления от места раздражения величина пика потенциала действия практически не изменяется. 3) Потенциал действия имеет период полной невозбудимости (абсолютный рефрактерный период); 4) Потенциал действия не суммируется.

ВОЗБУДИМОСТЬ - Способность ткани переходить в состояние возбуждения и менять свое электрическое состояние при действии раздражителя Параметры возбудимости: порог, полезное время, критический наклон, лабильность

Порог раздражения Порог раздражения Минимальное значение силы раздражителя, необходимое для снижения заряда мембраны от уровня покоя (Е о ) до критического уровня (Е о ), называется пороговым раздражителем. Подпороговый раздражитель меньше по силе, чем пороговый Сверхпороговый (надпороговый) раздражитель - сильнее порогового

Изменение МП при действии раздражителей различной силы I. Действие подпорогового раздражителя вызывает локальный (местный) ответ. локальный ответ распространяется декремент но; он подчиняется закону градуальности; локальный ответ не имеет периода рефрактерности (невозбудимости); локальный ответ способен суммироваться. Свойства локального потенциала: Ек Ек

Полезное время Минимальное время, в течение которого сила в 1 реобазу вызывает возбуждение ХРОНАКСИЯ – полезное время 2-х реобаз

ЗАКОН ВРЕМЕНИ («СИЛА - ДЛИТЕЛЬНОСТЬ»)

Критический наклон Критический наклон равен отношению реобазы тока с минимальной скоростью нарастания силы раздражителя к реобазе прямоугольного толчка тока КН = Реобаза

лабильность Максимальное число импульсов, которое возбудимая ткань способна воспроизвести в соответствии с частотой раздражения нерв – свыше 100 гц мышца – около 50 гц

Изменение возбудимости при возбуждении Фазы: 1. Фаза повышенной возбудимости; 2. Фаза абсолютной рефрактерности; 3. Фаза относительной рефрактерности; 4. Фаза экзальтации; 5. Фаза пониженной возбудимости

Изменения возбудимости при длительном действии тока Катодическая депрессия Вериго при длительной деполяризации Ек-1 Ек-2 Ео

Изменения возбудимости при длительном действии тока Восстановление возбудимости при длительной гиперполяризации Ек-1 Ек-2 Ео

Физиологический электротон

Роль электротонических изменений: электротон способствует достижению критического уровня деполяризации, а следовательно, и формированию потенциала действия; электротон облегчает проведение потенциала действия по тканям; электротон играет большое значение в интегративной деятельности ЦНС, а именно, в том что в одном случае электротон способствует формированию процесса возбуждения (катэлектротон), а в другом - процесса торможения (анэлектротон).

Парабиоз - (в пер.: para - около, bio - жизнь) – это состояние на грани жизни и гибели ткани, возникающее при воздействии на нее токсических веществ таких как наркотиков, фенола, формалина, различных спиртов, щелочей и других, а также длительного действия электрического тока. NH 4 нерв

Фазы парабиоза: Уравнительная Парадоксальная Тормозная

Законы распространения возбуждения по нерву Закон физиологической целостности Закон двустороннего проведения возбуждения Закон изолированного распространения возбуждения

Классификация нервных волокон Волокна типа А (ά, β, δ) – мякотные толстые моторные волокна, скорость проведения возбуждения до 120 м/сек. Волокна типа В –тонкие мякотные волокна, чаще чувствительные, скорость проведения 3-18 м/сек. Волокна типа С – безмякотные, вегетативные, скорость проведения не больше 3 мсек.

Проводимость Проводимость - способность проводить возбуждение по ходу нервного волокна в виде потенциала действия.

Механизм проведения нервного импульса по немиелиновым и миелиновым нервным волокнам Распространение возбуждения по немиелиновому волокну Распространение возбуждения по миелиновому волокну Преимущества: 1)большая скорость; 2)экономичность.

Скорость проведения возбуждения по нервному волокну зависит от: 1 - строения оболочки; 2 - диаметра волокон.

Обмен веществ и энергии при возбуждении. Теплообразование при возбуждении метаболический хвост кометы возбуждения (Ухтомский) начальное тепло запаздывающее тепло До 20% До 80%

Благодарю за внимание!