Физиология мозжечка и промежуточного мозга. Лимбическая система Лекция 7. Проф.Ю.И. Савченков

одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации и регуляции произвольных, непроизвольных движений, в регуляции вегетативных и поведенческих функций. Мозжечок (cerebellum, малый мозг)

Анатомия мозжечка Мозжечок расположен на задней стороне ствола, позади продолговатого мозга и моста. Масса мозжечка у взрослого человека около 150 г. Он состоит из двух полушарий, которые соединяются червем мозжечка. Поверхность полушарий и червя мозжечка покрыта многочисленными глубокими бороздами, идущими параллельно друг другу.

Кора мозжечка: 1 – звездчатая клетка; 2 – корзинчатая клетка; 3 – клетка Пуркинье; 4 – молекулярный слой; 5 – ганглиозный и 6 – гранулярный слои; 7 – к ядрам мозжечка; 8 – мшистые волокна; 9 – звездчатая клетка (клетка Гольджи); 10 – клетки-зерна; 11 – параллельные и 12 – лазающие волокна Строение коры мозжечка Верхний (I) слой коры мозжечка молекулярный слой, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов II и III слоев. Средний (II) слой коры – ганглиозный слой – образован клетками Пуркинье, выстроенными в один ряд и имеющими самую мощную в ЦНС дендритную систему. На дендритном поле одной клетки Пуркинье может быть до синапсов. Следовательно, эти клетки выполняют задачу сбора, обработки и передачи информации. Аксоны клеток Пуркинье являются единственным путем, с помощью которого кора мозжечка передает информацию в его ядра и ядра структуры большого мозга. Под II слоем коры (под клетками Пуркинье) лежит гранулярный (III) слой, состоящий из клеток-зерен, число которых достигает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клетками Пуркинье. Здесь же лежат клетки Гольджи.

Связь мозжечка с другими структурами ЦНС Афферентные пути: Кортикоцеребеллярный путь; вентральный и дорзальный спиноцеребеллярные тракты оливо-церебеллярный тракт; вестибуло-церебеллярный тракт; ретикуло-церебеллярный тракт; Эфферентные пути начинаются в четырех ядрах мозжечка (всего в мозжечке пять типов нервных клеток, из них четыре типа являются тормозными нейронами) и строго ориентированы по направлению к различным областям коры больших полушарий головного мозга.

Ядра мозжечка Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и РФ продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга. Промежуточная кора мозжечка проецируется на пробковидное и шаровидное ядра. От них связи идут в средний мозг к красному ядру, далее в спинной мозг по руброспинальному пути. Второй путь от промежуточного ядра идет к таламусу и далее в двигательную зону коры большого мозга. Зубчатое ядро, получая информацию от латеральной зоны коры мозжечка, связано с таламусом, а через него с моторной зоной коры большого мозга.

СОМАТИЧЕСКАЯ ПРОЕКЦИЯ В КОРЕ ЧЕРВЯ И ПОЛУШАРИЯХ МОЗЖЕЧКА

Двигательные функции мозжечка Участие в регуляции тонуса мышц – оказывает главным образом тормозное влияние посредством красных и вестибулярных ядер, ретикулярную формацию ствола мозга (главным образом, древний мозжечок); Поддержание равновесия, осуществляемое с помощью перераспределения мышечного тонуса (древний, частично старый мозжечок) Координация выполняемых движений (старый и новый мозжечок); Коррекция быстрых движений (новый мозжечок); Программирование целенаправленных движений (кора нового мозжечка); Вегетативные функции мозжечка – участие в регуляции параметров внутренних органов;

ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ МОЗЖЕЧКА РЕГУЛЯЦИЯ ПОЗЫ И МЫШЕЧНОГО ТОНУСА КОРРЕКЦИЯ МЕДЛЕННЫХ ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННЫХ ДВИЖЕНИЙ И ИХ КООРДИНАЦИЯ С РЕФЛЕКСАМИ ПОДДЕРЖАНИЯ ПОЗЫ ПРАВИЛЬНОЕ ВЫПОЛНЕНИЕ БЫСТРЫХ ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННЫХ ДВИЖЕНИЙ ПО КОМАНДАМ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ В СТРУКТУРЕ ОБЩЕЙ ПРОГРАММЫ ДВИЖЕНИЙ

ПРИЗНАКИ ПОРАЖЕНИЯ МОЗЖЕЧКА ТРИАДА ЛЮЧИАНИ: атония, астазия, астения ТРИАДА ШАРКО: нистагм, тремор, скандированная речь АТАКСИЯ (пьяная походка) ДИСМЕТРИЯ (избыточность движений) ДИЗАРТРИЯ (расстройство артикуляции) ДИЗЭКВИЛИБРИЯ (невозможность сохранять равновесие) АДИАДОХОКИНЕЗ (невозможность выполнения чередующихся противоположных по направлению движений)

Поражение мозжечка

ЦИТАТА «Как скульптор избирательно удаляет резцом все лишнее из первоначально бес-форменного камня, так и мозжечок, подавляя торможением лишние возбуждения, добивается четкой формы двигательной реакции» Экклз, 1969 Экклз, 1969

Промежуточный мозг - часть переднего отдела ствола мозга. Основными образованиями промежуточного мозга являются зрительные бугры (таламус) и подбугровая область (гипоталамус)

Онтогенез промежуточного мозга Верхняя стенка пузыря превращается в эпиталамус, а нижняя - в гипоталамус. Из верхней части задней стенки пузыря развивается метаталамус. Все появляющиеся таламические структуры образуются из крыльной (дорзальной) пластинки нервной трубки, поэтому здесь не появляется ни двигательных, ни вегетативных ядер. Все ядра промежуточного мозга являются только чувствительными (переключательными к коре мозга) или только интегративными (ассоциативными). Здесь также располагаются неспецифические ядра ретикулярной формации. Промежуточный мозг формируется путем деления переднего мозгового пузыря на конечный (telencephalon) и промежуточный (diecnephalon). Из боковых стенок второго пузыря образуются структуры дорзального и вентрального таламуса.

У круглоротых и рыб промежуточный мозг отсутствует, а структуры, которые будут формировать гипоталамическую область, находятся в вентральной части среднего мозга. Это скопление клеток, воспринимающих информацию от обонятельных, зрительных центров и блуждающих нервов. У амфибий после выхода на сушу и рептилий в связи с развитием переднего мозга появляются зрительные бугры. Они становятся специальными координирующими структурами, служащими для связи среднего мозга с конечным. Зрительные бугры перемещаются вперед за пределы среднего мозга и становятся основой промежуточного мозга. Вместе с конечным мозгом промежуточный мозг выполняет в ЦНС рептилий высшие интегративные функции. У млекопитающих таламус активно развивается, так как выполняет роль главного коллектора путей, идущих к коре больших полушарий. Вместе с развитием сенсорных (переключательных к коре) ядер параллельно развиваются ассоциативные ядра таламуса. Одновременно с нервно-рефлекторными структурами получают развитие гуморальные образования гипоталамической области, которые обеспечивают связь с гипофизом (главной эндокринной железой). Здесь формируется мощная гипоталамо- гипофизарная система, интегрирующая работу двух систем управления в организме - нервной и эндокринной (железы внутренней секреции). Филогенез промежуточного мозга

зрительный бугор, парное объемистое яйцевидной формы выпячивание промежуточного мозга. Расположен впереди четверохолмия под сводом и мозолистым телом. Пограничная борозда отделяет таламус от расположенного кпереди и латерально хвостатого ядра. Гипоталамическая борозда отделяет дорсальный таламус от вентрального, еще ниже располагается гипоталамус. Дорсальный таламус состоит из крупного скопления серого вещества, разделенного белыми прослойками на многочисленные ядра. Наиболее крупные передние, задние, латеральные, медиальные и вентральные ядра. ТАЛАМУС (thalamus)

Основные ядра таламуса Неспецифические ядра Дают большое количество разветвлений в разных участках коры больших полушарий и вовлекают в процесс возбуждения большое количество корковых нейронов; через подкорковые ядра связаны с разными участками коры; Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. Специфические ядра Образуют синапсы на ограниченном числе зон коры; Имеют прямые связи с определенными участками коры; Основной функциональной единицей являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; Их функция заключается в переключении информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов.

Специфические ядра таламуса Переключающие (ядра-реле); Ассоциативные; Моторные. 1. Концевая полоска. 2. Задние ядра таламуса. 3. Вентральные (передние) ядра таламуса. 4. Центрально-медианное ядро. 5. Парафасцикулярное (околопучковое) ядро. 6. Медиальные ядра таламуса. 7. Мозговая полоска таламуса.

Специфические ядра таламуса Латеральное коленчатое тело (место переключения зрительных сигналов, аксоны направляются в затылочную долю коры); Медиальное коленчатое тело (место переключения слуховых сигналов, аксоны направляются в височную долю коры ); Заднее вентральное ядро (место переключения сигналов с рецепторов кожи, туловища, проприорецепторов и т.п.); Заднее медиальное ядро (висцерорецепция); Передние ядра таламуса (вкусовая и обонятельная рецепция).

Ассоциативные системы таламуса ТАЛАМОПАРИЕТАЛЬНАЯ: ОТ ЗАДНЕЛАТЕРАЛЬНОГО ЯДРА И ПОДУШКИ ТАЛАМУСА К ТЕМЕННОЙ И ВИСОЧНОЙ КОРЕ ТАЛАМОФРОНТАЛЬНАЯ: ОТ МЕДИОДОРСАЛЬНОГО И ПЕРЕДНЕГО ЯДЕР ТАЛАМУСА К ФРОНТАЛЬНОЙ И ЛИМБИЧЕСКОЙ КОРЕ Механизмы работы: 1) Мультисенсорная конвергенция 2) Пластическая перестройка при гетеро модальных сенсорных воздействиях: избирательное привыкание, сенситизация. 3) Кратковременное хранение следов интеграции в виде реверберации импульсов Ассоциативные ядра: переднее ядро - связано с лимбической корой (поясной извилиной), медиодорсальное – с лобной долей коры, латеральное дорсальное ядро – с теменной долей, подушка имеет связи с ассоциативными зонами теменной и височной долями коры большого мозга.

Основные функции ассоциативных систем таламуса ТАЛАМОПАРИЕТАЛЬНАЯ СИСТЕМА 1) Центральный аппарат анализа и синтеза обстановочной афферентации, запуска ориентационных движений глаз и туловища; 2) Один из центральных аппаратов «схемы тела» и сенсорного контроля текущей двигательной активности; 3) Аппарат формирования полимодальных образов; ТАЛАМОФРОНТАЛЬНАЯ СИСТЕМА Корковый модулятор лимбической системы, программирование целенаправленных поведенческих актов на основе опыта и мотивации;

Ядра моторного типа переднецентральное и контролатеральное ядра проектируют свои окончания в теменную и височную зону коры больших полушарий, переключают сигналы от мозжечка и базальных ганглиев

Неспецифические ядра - срединные ядра, надколенное ядро, пограничное ядро, парафасцикулярное ядро, ретикулярное ядро (проекция к полосатому телу и V -VI слоям всех областей коры больших полушарий) К неспецифическим ядрам поступают связи из РФ ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Неспецифическая система таламуса принимает участие в быстрой и кратковременной активации коры головного мозга.

Восходящие и нисходящие связи таламуса позволяют ему оказывать влияние на все структуры ЦНС (кора, стриопаллидарная, лимбическая системы), с одной стороны, и находится под «контролем» коры головного мозга с другой.

Таламус является коллектором и проводником всех видов чувствительности; Участвовать в регуляции функционального состояния организма; Функции таламуса Обеспечение двигательных реакций (сосание, жевание, глотание); Таламус является центром болевой чувствительности, участвующим в формировании боли. Формирование ощущений, влечений, различных эмоциональных состояний и др.

1 - таламус; 2 - эпиталамус; 3 - эпифиз мозга; 4 - подталамическая область; 5 - воронка; 6 - зрительный перекрест; 7 - сосцевидное тело; 8 - межжелудочковое отверстие; 9 - столб свода; 10 - боковой желудочек; 11 - мозолистое тело; 12 - пластинка четверохолмия; 13 - ножка мозга; 14 - водопровод мозга. Эпиталамус (надбугорье) - часть промежуточного мозга, лежащая дорзально от таламуса. Включает в себя шишковидное тело (эпифиз), два поводка и их треугольники, а также заднюю спайку. Эпифиз имеет связи со многими отделами ЦНС и с вегетативной нервной системой. Он принимает участие в развитии и регуляции функций половой системы, регулирует электролитный и углеводный обмен, работу надпочечников. Эпифиз (как бывший третий глаз) реагирует на изменения долготы дня, являясь своеобразными биологическими часами, регулятором суточной, сезонной и годичной активности организма.

Гипоталамус - вентральная часть промежуточного мозга, куда входят: зрительный перекрест, серый бугор, воронка гипофиза и сосочковые тела.

Распределение ядер гипоталамуса по областям Передняя гипоталамическая область 1) супраоптическое ядро 2) паравентрикулярные ядра 3) супрахиазмальные ядра Средняя гипоталамическая область 1) нижнемедиальное гипоталамическое ядро 2) верхнемедиальное гипоталамическое ядро 3) дорсальное гипоталамическое ядро 4) ядро воронки 5) серобугорные ядра Задняя гипоталамическая область 1) медиальное и латеральное ядра сосцевидного тела 2) заднее гипоталамическое ядро

Особенности нейронов гипоталамуса: Чувствительность нейронов к составу омывающей их крови; Отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью Способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов; Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение: на 1 мм 2 площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров (на той же площади V слоя предцентральной извилины (моторной коры) их 440, в гиппокампе 350, в бледном шаре 550, в затылочной доле коры большого мозга (зрительной коре) 900).

Анатомические связи гипоталамуса Афферентные 1) С ОБОНЯТЕЛЬНЫМИ ЛУКОВИЦЕЙ И БУГОРКОМ И ПРЕАМИГДАЛЯРНОЙ ОБЛАСТЬЮ И ГИППКАМПОМ - латеральная часть медиального пучка переднего мозга 2) С ПЕРЕГОРОДКОЙ, ДИАГОНАЛЬНОЙ ОБЛАСТЬЮ И ХВОСТАТЫМ ЯДРОМ - медиальная часть медиального пучка переднего мозга 3) С МИНДАЛЕВИДНЫМ ТЕЛОМ - конечная полоска, stria terminalis 4) СВОД - волокна, идущие от гиппокампа в мамиллярное тело 5) СТВОЛ МОЗГА - центральный покрышечный путь 6) КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ Ведущие источники афферентации - лимбические образования переднего мозга и ретикулярная формация ствола

Эфферентные 1) К РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ И СПИННОМУ МОЗГУ - перивентрикулярная система волокон: - продольный задний пучок - заканчивается у вегетативных центров каудального ствола и СМ - сосцевидно-покрышечный пучок - от мамиллярных тел к ретикулярной формации среднего мозга 2) К ТАЛАМУСУ - часть замкнутой функциональной лимбической системы: - сосцевидно-таламический пучок 3) К ГИПОФИЗУ - гипоталамо-гипофизарный путь - от паравентрикулярного и супраоптического ядер к задней и частично средней долям гипофиза - туберогипофизарный путь - от вентромедиального и инфундибулярного ядер к аденогипофизу Анатомические связи гипоталамуса

Функции гипоталамуса: 1. Гипоталамус - это высший центр вегетативной регуляции. В области переднего гипоталамуса находятся преимущественно парасимпатические центры, вызывающие такие эффекты, как сужение зрачка, сужение бронхов, расширение некоторых сосудов, падение артериального давления, угнетение сердечной деятельности, увеличение моторики и секреции ЖКТ, и др. В области заднего гипоталамуса преимущественно находятся симпатические центры, вызывающие такие эффекты, как расширение зрачка, расширение бронхов, сужение некоторых сосудов, усиление сердечной деятельности, повышение артериального давления и т.д.).

Эффекты раздражения различных участков промежуточного мозга кошки А – рвота и чихание Б – прием пищи, двигательное возбуждение В – дефекация Г – рвота Д – изменение зрачка

2. В гипоталамусе находятся все высшие центры обмена веществ - центр голода (латеральное ядро гипоталамуса) и центр насыщения (вентромедиальное ядро гипоталамуса). Функции гипоталамуса:

3. В гипоталамусе находятся центры теплообразования и теплоотдачи – передняя группа ядер – центры теплоотдачи, задняя группа ядер – центры теплообразования; 4. В гипоталамусе располагаются центры, обеспечивающие организацию сна и бодрствования ( в систему, организующую бодрствование входят ядра задней группы гипоталамуса, в области передней группы ядер находятся структуры, имеющие отношение к организации сна). Функции гипоталамуса: Слева: суточным ритмом млекопитающих управляет скопление нейронов супрахиазматическое ядро, находящееся в гипоталамусе. Справа: внутренние часы под воздействием светового сигнала, который супрахиазматическое ядро преобразует в сигнал гормональный, могут переводиться «вперёд» или «назад». Так организм подстраивается под смену часового пояса после авиаперелёта.

5. Гипоталамус участвует во всех поведенческих реакциях. 6. Гипоталамус имеет отношение к регуляции гормональной системы организма - нейроны ядер передней группы гипоталамуса (супраоптическое и паравентрикулярное ядра) продуцируют вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые по аксонам попадают в заднюю долю гипофиза нейрогипофиз, нейроны ядер срединной группы гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза аденогипофиз. Функции гипоталамуса:

Схема строения нейросекреторной гипоталамо-гипофизарной системы 1. Паравентрикулярное ядро. 2. Супраоптическое ядро. 3. Зрительный перекрест. 4. Портальные сосуды. 5. Мамиллярные тела. 6. Ножка гипофиза. 7.Гипофиз. 8.Аденогипофиз. 9.Нейрогипофиз

7. В гипоталамусе располагается центр кроветворения. 8. Гипоталамическая область промежуточного мозга принимает участие в формировании различных эмоциональных реакций, как отрицательных, так и положительных. 9. Гипоталамус имеет прямое отношение к возникновению мотивационных реакций Функции гипоталамуса: Опыт с самораздражением Олдса