Динамика популяций рыб
«Древо» теории динамики популяций рыб (по Caddy,1999)
Методическая база (косвенные методы) промыслово-биологических исследований
Продукционная функция запаса b – рождаемость d – смертность r b = d b > d b < d Мальтус (1798) численность ресурс
не зависит от плотности зависит от плотности rкоэффициент внутривидовой конкуренции Состояние равновесия: = 1 / K
Логистическое уравнение роста K K K / 2 Verhulst (1838): модель роста народонаселения Pearl (1930): дрозофила Гаузе (1935): мучной хрущак Graham (1939): рыбы Северного моря
Основные допущения: Продукционная модель Шефера (Schaefer, 1954) Естественный прирост запаса не зависит от его возрастной структуры, а определяется общей биомассой запаса Запас находится в равновесных условиях; при изменении величины запаса последний мгновенно переходит в новое состояние равновесия Улов на единицу усилия является индексом величины (плотности) запаса Равномерное распределение плотности в пространстве Отсутствие насыщения орудий лова Отсутствие скученности судов
коэффициент улавливаемости промысловое усилие Состояние равновесия: Равновесная биомасса:
Равновесный вылов: = a = b f MSY = r / 2q MSY Y E / f
Параметризация модели
Развитие продукционных моделей Gulland (1961): значение (Y / f) t следует соотносить не с фактическим значением усилия за тот же год f t, а с некоторым усредненным за несколько лет усилием, для которого величина (Y / f) t с большим основанием может считаться уравновешенной: Fox (1970): Y E / f YEYE
Pella & Tomlinson (1969): Mohn (1980): модель с запаздыванием
Многовидовые продукционные модели
Федор Ильич Баранов
Рэй Бивертон и Сидни Холт
Численность генерации
Масса тела
Численность генерации Масса тела Биомасса
Равновесное состояние: F = const, N 0 = const
Ф. Баранов: У. Рикер: Р. Бивертон и С. Холт:
F max t
Изоплетная диаграмма уловов
Сокращение промысловой смертности Увеличение промысловой смертности
7 1. Кривая должна проходить через начало координат. 2. Кривая не должна пересекать ось ОХ при высоких уровнях запаса (гиперкомпенсация не приводит к полной гибели пополнения) 3. Темп пополнения R/P должен непрерывно снижаться с увеличением родительского запаса P 4. Пополнение должно превышать родительский запас в некотором интервале значений; в противном случае запас не может продолжать существование. Потомство, R Производители, P Обоснование формы кривой воспроизводства (R-S) У. Е. Риккером 1 1 Кривая воспроизводства
Кривая воспроизводства популяции и динамика численности Равновесие Ni+1
Современная система управления водными биоресурсами Теория динамики промыслового стада рыб Теория прибавочной продукции Теория пополнения Теория динамического запаса Продукционные модели Модели пополнения Максимальный устойчивый вылов (MSY) Управление пропуском производителей Виртуальный популяционный анализ (VPA) Одновидовые квоты
Баланс вещества между любыми группами организмов, связанных трофическими взаимоотношениями типа «потребитель-ресурс», отображается уравнением: B i · (P/B i ) · EE i – EX i = [B j · (Q/B j ) · DC ji ] B i – биомасса вида (либо группы видов) i, P/B i – отношение продукция/биомасса для вида i, EE i – эффективность утилизации продукции вида i, EX i – потери продукции вида i, обусловленные действием любых факторов помимо хищничества (физиологическая смертность, вылов и т.д.), B j – биомасса вида (либо группы видов) j, Q/B j – потребление на единицу биомассы вида j, DC ji – доля вида i в составе рациона вида j. Балансовая модель ECOPATH (Christensen et al., 2000)
B i · (P/B i ) · EE i – EX i = [B j · (Q/B j ) · DC ji ] Статическая балансовая модель Динамическая модель
Схема потоков вещества в биотическом сообществе Северного Каспия
Трофическая группа Троф. уровень Биомасса (т/км 2 )Р/В (год –1 )Q/B (год –1 )ЕЕ Тюлени Хищные сельди Белуга (взр.) Судак Белуга (молодь) Рыбы- планктофаги Русский осетр (взр.) Карповые Бычки Севрюга (взр.) Русский осетр (молодь) Севрюга (молодь) Зоопланктон Кефали Моллюски Ракообразные Черви Бактериопланктон Фитопланктон –0.372 Детрит 1 не опр.––0.994 Равновесные значения продукционных показателей различных групп гидробионтов
Соотношение долей продукции, утилизируемой и не утилизируемой внутри системы
Динамика биомассы промыслового запаса осетровых рыб в зависимости от приоритетов управления рыбными ресурсами Севрюга Русский осетр Время, годы Меры регулирования на браконьерскую флотилию: не распространяются распространяются
Соотношение долей продукции, утилизируемой и не утилизируемой внутри системы Оз. Нарочь Оз. Мястро Оз. Баторино Бактериопланктон Фитопланктон Ветвистоусые Ротатории Мирные веслоногие Хищные веслоногие Хищные коловратки Микрозообентос Мирный макрозообентос Хищный макрозообентос Рыбы-планктофаги Рыбы-бентофаги Рыбы мелкие хищники Рыбы крупные хищники ЕЕ1 - ЕЕ
Вероятное положение вида-вселенца в трофической сети сообщества D i - доля вида i в составе питания вселенца B i - биомасса вида i (P/B) i - отношение «продукция/биомасса» для вида i EE i - эффективность утилизации продукции вида i n- общее число видов в моделируемом сообществе TL j = 1 + (TL i · DC i ) TL j – трофический уровень потребителя TL i – трофический уровень жертвы DC i – доля жертвы i в рационе потребителя j Оз. Нарочь Оз. Мястро Оз. Баторино Трофический уровень вселенца
Гипотетический вселенец
Трофическая сеть в 1980-х годах: 1. Фитопланктон 2. Макрофиты 3. Детрит 4. Бактериопланктон 5. Бентос 6. Зоопланктон 7. Плотва 8. Лещ 9. Сиг 10. Окунь (молодь). 11. Корюшка (молодь) 12. Ёрш. 13. Ряпушка 14. Корюшка (взросл) 15. Щука 16. Окунь (взросл) 17. Судак Трофическая сеть в 1950-х годах: 1. Детрит 2. Фитопланктон 3. Макрофиты 4. Бактериопланктон 5. Бентос 6. Зоопланктон 7. Плотва 8. Лещ 9. Ёрш 10. Сиг 11. Окунь (молодь) 12. Ряпушка 13. Окунь (взросл.) 14. Судак 15. Щука Схема трофической сети сообщества гидробионтов оз. Сямозеро
Изменения биомассы основных видов рыб оз. Сямозеро после вселения корюшки
Перекрывание пищевых ниш p ji и p ki - доли ресурса i, используемого видом j и k, соответственно (Pianka, 1973) Индекс Пианки
Время, годы Фитопланктон Сиговые: ряпушка, сиг Хищники: судак, окунь, щука Корюшка Реакции сообщества на эвтрофирование
Динамика потребителя при агрегированном распределении корма (результаты моделирования) Изменение численности когорты
Эволюция пространственного размещения корма (темная область) и потребителей (светлая область). A – 250 временных шагов, В – 2000, С – 7000, D –
БЛАГОДАРЮ ЗА ВНИМАНИЕ!