Лишайники Материал из Википедии свободной энциклопедии Автор- составитель: Большаков С. В.

Лиша́йники (лат. Lichenes) симбиотические ассоциации грибов (микобионт) и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий (фотобионт, или фикобионт); микобионт образует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Группа насчитывает от до видов около 400 родов. лат. симбиотические грибов водорослей цианобактерийталломвидовлат. симбиотические грибов водорослей цианобактерийталломвидов Лишайники, Эрнст Генрих Геккель, «Красота форм в природе», 1904 Эрнст Генрих Геккель «Красота форм в природе»

Этимология названия. Русское название лишайники получили за визуальное сходство с проявлениями некоторых кожных заболеваний, получивших общее название «лишаи». Латинское название происходит от греческого λειχην (лат. Lichen) и переводится как бородавка, что связано с характерной формой плодовых тел некоторых представителей. «лишаи» Латинское названиебородавкаплодовых тел«лишаи» Латинское названиебородавкаплодовых тел Один из видов рода Кладония

История исследования. Первые описания известны из «Истории растений» Теофраста, который указал два лишайника Usnea и Rocella, которую уже тогда использовали для получения красящих веществ. Теофраст предполагал, что они представляют собой наросты деревьев или водоросли. ТеофрастаUsnea Rocella красящих веществ ТеофрастаUsnea Rocella красящих веществ Уснея один из двух родов лишайников, описанных Теофрастом более двух тысяч лет назад

В XVII веке было известно только 28 видов. Французский врач и ботаник Жозеф Питтон де Турнефор в своей системе выделил лишайники в отдельную группу в составе мхов. Хотя к 1753 году было известно свыше 170 видов, Карл Линней описал только 80, охарактеризовав их как «скудное крестьянство растительности», и включил вместе с печёночниками в состав «наземных водорослей». XVII веке Жозеф Питтон де Турнеформхов 1753 годуКарл ЛиннейпечёночникамиXVII веке Жозеф Питтон де Турнеформхов 1753 годуКарл Линнейпечёночниками Жозеф Питтон де Турнефор

Началом лихенологии (науки о лишайниках) принято считать 1803 год, когда ученик Карла Линнея Эрик Ахариус опубликовал свой труд «Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit» («Методы, с помощью которых каждый сможет определять лишайники»). Он выделил их в самостоятельную группу и создал систему, основанную на строении плодовых тел, в которую вошли 906 описанных на то время видов. Эрик Ахариус «отец лихенологии»

Первым на симбиотическую природу в 1866 году на примере одного из видов указал врач и миколог Антон де Бари. В 1869 году ботаник Симон Швенденер распространил эти представления на все виды. Симон Швенденер первооткрыватель симбиотической природы лишайников.

В том же году русские ботаники Андрей Сергеевич Фаминцын и Осип Васильевич Баранецкий обнаружили, что зеленые клетки в лишайнике одноклеточные водоросли. Эти открытия были восприняты современниками как «удивительнейшие». Андрей Сергеевич Фаминцын Осип Васильевич Баранецкий

Сегодня лихенология является самостоятельной дисциплиной, смежной с микологией и ботаникой. Одна из жизненных форм лишайников кустистая

Лишайники это симбиотические организмы, тело которых (таллом), образовано соединением грибных (микобионт) и водорослевых и/или цианобактериальных (фотобионт) клеток во внешне кажущемся однородным организме. Ствол дерева, покрытый лишайниками

Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) (цианолишайник) или водоросли (фиколишайник) одного вида, называют двухкомпонентными; лишайники, состоящие из гриба одного вида и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли), называют трёхкомпонентными. Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно. В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гриб питается гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по симбиозу. Лишайник Arctoparmelia centrifuga, острова Кандалакшского залива Белого моря

Отношения фотобионта и гриба можно описать как контролируемый паразитизм со стороны последнего. Контакт между компонентами лишайника может быть различен: 1) нет прямого контакта, 2) через поверхности, 3) гриб посредством гаусторий проникает в тело водоросли. Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс, так, деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Гриб же создаёт водоросли более оптимальный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах (поставляя фосфаты) смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, такие как рибит, эритрит или сорбит, которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Потоки веществ из гриба в фотобионт не обнаружены.

Внешнее строение. Лишайники бывают самого разного цвета. Лишайники окрашены в широком диапазоне цветов от белого до ярко- жёлтого, коричневого, сиреневого, оранжевого, розового, зелёного, синего, серого, чёрного.

По внешнему виду различают лишайники: Накипные. Таллом накипных лишайников это корочка («накипь»), нижняя поверхность плотно срастается с субстратом и не отделяется без значительных повреждений. Это позволяет им жить на крутых склонах гор, деревьях и даже на бетонных стенах. Иногда накипный лишайник развивается внутри субстрата и снаружи совершенно не заметен. Накипный лишайник Diploschistes scruposus

Листоватые. Листоватые лишайники имеют вид пластин разной формы и размера. Они более или менее плотно прикрепляются к субстрату при помощи выростов нижнего коркового слоя. Листоватый лишайник Peltigera polydactyla

Кустистые. У наиболее сложных с точки зрения морфологии кустистых лишайников таллом образует множество округлых или плоских веточек. Растут на земле или свисают с деревьев, древесных остатков, скал. Кустистый лишайник Stereocaulon tomentosum

Внутреннее строение. Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта. По внутреннему строению лишайники разделяют на: гомеомерные (Collema), клетки фотобионта распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома; гетеромерные (Peltigera canina), таллом на поперечном срезе можно чётко разделить на слои. Лишайников с гетеромерным талломом большинство. Полный набор слоёв встречается не у всех лишайников. Строение гетеромерного лишайника на примере Sticta fuliginosa: a корковый слой, b гонидиальный слой, c сердцевина, d нижняя кора, e ризины (выросты для крепления к грунту). Meyers Konversationslexikons ( ).

Биохимические особенности. Уникальные вещества (внеклеточные), так называемые лишайниковые, формируются исключительно микобионтом и накапливаются в его гифах. Сегодня известно более 600 таких веществ, например, усниновая кислота, мевалоновая кислота. Нередко, именно эти вещества оказываются решающими в формировании окраски лишайника. Лишайниковые кислоты играют важную роль в выветривании, разрушая субстрат. Лишайник Collema furfuraceum

Водный обмен. Лишайники не способны к регуляции водного баланса, поскольку у них нет настоящих корней для активного поглощения воды и защиты от испарения. Поверхность лишайника может удерживать воду на короткое время в форме жидкости или пара. В сухих условиях вода быстро теряется на поддержание метаболизма и лишайник переходит в фотосинтетически неактивное состояние, при котором вода может составлять не более 10 % массы. Но лишайники нашли способы предотвращения полной потери влаги. У многих видов наблюдается утолщение коры, чтобы обеспечить меньшую потерю воды. Время, которое лишайник может провести высушенным, зависит от вида, известны случаи «воскрешения» после 40 лет в сухом состоянии. Когда поступает пресная вода в форме дождя, росы или влажности, лишайники быстро переходят в активное состояние, возобновляя метаболизм.

Рост и продолжительность жизни. Другой причиной медленного роста является то, что фотобионт, составляя нередко менее 10 % объёма лишайника, берёт на себя обеспечение микобионта питательными веществами. В хороших условиях лишайники растут на несколько сантиметров в год. Ростовая зона лишайников у накипных форм находится по краю лишайника, у листоватых и кустистых на каждой верхушке. Лишайники являются одними из самых долгоживущих организмов и могут достигать возраста нескольких сотен лет, а в некоторых случаях более 4500 лет, как например Rhizocarpon geographicum, живущий в Гренландии. Ритм жизни является одной из причин для очень медленного роста большинства лишайников. Иногда лишайники растут всего лишь на несколько десятых миллиметра в год, в основном менее чем на один сантиметр. Rhizocarpon geographicum, species of lichen.

Лишайники размножаются в основном вегетативно – частями слоевища. Хрупкие в сухую погоду, лишайники легко ломаются от прикосновения животных или людей; отдельные кусочки, попав в соответствующие условия, развиваются в новое слоевище. Однако они могут размножаться и спорами, которые образуются половым или бесполым путём. Текст В. Б Захаров, Н. И. Сонин. Биология. 7 кл. Многообразие живых организмов Parmelia sulcata Размножение лишайников.

Экология. В связи с очень медленным ростом лишайники могут выжить только в местах, не заросших другими растениями, где есть свободные площади для фотосинтеза. На влажных участках они зачастую проигрывают мхам. Кроме того, лишайники проявляют повышенную чувствительность к химическому загрязнению и могут служить его индикаторами. Устойчивости к неблагоприятным условиям способствует невысокая скорость роста, наличие различных способов извлечения и накопления влаги, развитые механизмы защиты. Rhizocarpon geographicum произрастает на кислых субстратах (здесь на кварце). Чёрная полоса по краю является участком, уже занятым микобионтом, но ещё не заселённым фотобионтом.

Лишайники, как правило, предъявляют скромные требования к потреблению минеральных веществ, получая их, большей частью, из пыли в воздухе или с дождевой водой. Преимуществом лишайников является терпимость к экстремальным условиям (засухе, высоким и низким температурам (от 47 до +80 градусов по Цельсию, около 200 видов обитают в Антарктике), кислой и щелочной среде, ультрафиолетовому излучению). Многие лишайники специфичны к субстрату: одни хорошо развиваются только на щелочных породах, например, известняке или доломите, другие на кислых, таких как кварц, гнейс и базальт. Лишайники-эпифиты также предпочитают определенные деревья: выбирают кислую кору хвойных или берёзовых или осно́вную ореховых, клёна или бузины. Ряд лишайников сам выступает в качестве подложки для других лишайников. Нередко формируется типичная последовательность, в которой различные лишайники нарастают друг на друга. Есть виды, которые постоянно живут в воде, например, Verrucaria serpuloides. Лишайники, как и другие организмы, образуют сообщества. Примером лишайниковых ассоциаций является сообщество Cladonio-Pinetum лишайниковые сосновые леса.

Роль в почвообразовании. Лишайники выделяют кислоты, способствующие растворению субстрата, и тем самым участвуют в процессах выветривания. Вносят существенный вклад в процессы почвообразования. Лишайники одни из «пионеров» биоценозов являются, как правило, первыми организмами, заселяющими субстрат в процессе первичной сукцессии. Две популяции лишайников, покрывших скалу

Лишайники не делают различий между естественными и искусственными субстратами, покрывая стены, крыши, заборы, надгробия и другие постройки. Пень, поросший лишайниками

На скалах и утёсах лишайники являются важными первоначальными организмами. Они крепятся к поверхности горной породы или даже проникают внутрь. При этом сильно меняют внешний вид горных пород, особенно их цвет, и образуют вокруг себя углубления. Например, когда представители рода Verrucaria поселяются на известняке, тот покрывается чёрными углублениями перитециев плодовых тел лишайника. После их отмирания поверхность породы густо усеяна ямками. Verrucaria на известняке, чёрные ямки это плодовые тела лишайника.

Лишайники и животные. Особенно важна роль лишайников в жизни животных в условиях Крайнего Севера, где растительность редка, в зимние месяцы они составляют около 90 % от рациона оленей. Особенно важен для оленей ягель (олений мох) (Cladonia), который они при помощи копыт достают даже из-под снежного покрова. Лоси также используют этот источник питания. Способность потреблять лишайники обусловлена наличием фермента лихеназы. Настоящий олений мох Cladonia rangiferina в растительном сообществе Corynephorion canescentis

Многие птицы используют лишайники, особенно листоватые и кустистые формы, для гнездования, как например, ржанка бурокрылая (Pluvialis dominica), вьющая гнёзда на представителях родов Cladonia и Cetraria. Гнездо бурокрылой ржанки (Pluvialis dominica), сделанное из лишайника

Пищевой и кормовой объект. Лишайники служат кормом домашним животным, например, Ягель (Cladonia) и Исландский мох традиционный корм северных оленей. Блюдо из съедобного лишайника Bryoria fremontii.

Лекарственные препараты. Лишайники находят применение в народной медицине, они содержат также широкий спектр ингредиентов, представляющих интерес для фармацевтики. Например, исландский мох (Cetraria islandica) добавляется в средства от кашля, в уснее (Usnea) был обнаружен антибиотик усниновая кислота, применяемый для лечения кожных и других болезней.

Лихеноиндикация. Лишайники являются организмами-индикаторами (биоиндикаторы) для определения условий окружающей среды, в частности, качества воздуха (лихеноиндикация). Высокая чувствительность лишайников к загрязнениям вызвана тем, что взаимодействие его компонентов легко нарушить. Из воздуха или с дождём поступают в лишайник вместе с питательными и токсичные вещества, это происходит потому что лишайники не имеют никаких специальных органов для извлечения влаги из субстрата, а поглощают её всем талломом. Поэтому они особенно уязвимы к загрязнению воздуха. Лишайник Usnea filipendula растёт только в местах с очень высоким качеством воздуха

Использование серных фильтров на промышленном оборудовании и каталитических нейтрализаторов в автомобилях способствовало улучшению качества воздуха, так что сегодня лишайники в больших городах встречаются часто. При «пассивном мониторинге» учитывается частота встречаемости лишайников в какой-то местности. При «активном мониторинге» наблюдают конкретный вид лишайника (Hypogymnia physodes), который высаживают в исследуемом месте и по воздействию на него окружающей среды судят о её качестве. Hypogymnia physodes (Blasenflechte. Первые сообщения о массовой гибели лишайников в областях промышленно развитых городов появились во второй половине XIX века. Основной причиной являлось увеличение содержания диоксида серы в воздухе.

Лихенометрия. Благодаря тому, что лишайники долго живут и растут с постоянной скоростью, по ним можно определить возраст породы (отступление ледника или время постройки нового здания) (лихенометрия). Чаще всего для этой цели используются жёлтые лишайники рода Rhizocarpon. Так, в 1965 году с помощью этого метода был определён средний возраст монументов на острове Пасхи (почти 500 лет). Этот метод, однако, не всегда точен из-за несоразмерного роста лишайника и не является бесспорным, а потому должен использоваться только тогда, когда нельзя прибегнуть к радиоуглеродному анализу. Монументы острова Пасхи.

Красители. Долгое время из лишайников литорального рода Roccella и вида Pertusaria corallina получали ценный пурпурный краситель. Краситель и химический индикатор лакмус также получают экстракцией из Roccella. Evernia и Parmelia применяются в Шотландии и Скандинавии для окрашивания шерсти и ткани. Pertusaria corallina (2.

Из некоторых лишайников, таких как дубовый мох (Evernia prunastri) и Pseudevernia furfuracea, получают душистые вещества, применяемые в парфюмерии. Cladonia stellaris в больших количествах импортируется из Скандинавии и служит в качестве модели дерева или декоративных венков...Мох (Evernia Prunastri) и Арктическая Полынь... puchkami-kak-ranshe

Список лишайников, занесённых в Красную книгу России. Глоссодиум японский (Glossodium japonicum) Кладония грациозновидная (Cladonia graciliformis) Кладония вулканная (Cladonia vulcani) Коккокарпия Кроноса (Coccocarpia cronia) Коккокарпия краснодревесная (Coccocarpia erythroxili) Лептогиум Бурнета (Leptogium burnetiae) Лептогиум Гильденбранда (Leptogium hildenbrandii) Гипогимния гипотрипелла (Hypogymnia hypotrypella) Менегацция пробуравленная (Menegazzia terebrata) Лобария лёгочная

Список лишайников, занесённых в Красную книгу России. Лобария широкая (Lobaria amplissima) Лобария сетчатая (Lobaria retigera) Стикта окаймлённая (Sticta limbata) Асахинея Шоландера (Asahinea cholanderi) Цетрария Комарова (Cetraria komarovii) Цетрария Лаурера (Cetraria laureri) Цетрелия аляскинская (Cetrelia alaskana) Пармелия Борисова (Parmelia borisorum) Пиксине внутризолотистая (Pyxine endochrysoides) Летария волчья(Letharia vulpina)

Список лишайников, занесённых в Красную книгу России. Стереокаулон пальчатолистный (Stereocaulon dactylophyllum) Стереокаулон обнажённый (Stereocaulon exutum) Стереокаулон Савича (Stereocaulon saviczii) Телосхистес Желтоватый (Teloschistes flavicans) Омфалина гудзонская (Omphalina hudsoniana (Coriscium viride (Ach.) Vain.)) Умбиликария съедобная (Umbilicaria esculenta)

Список лишайников, занесённых в Красную книгу России. Корникулярия степная (Cornicularia steppae) Уснея цветущая (Usnea florida) Бриория Фремонта (Bryoria fremontii)

Литература В. Б Захаров, Н. И. Сонин. Биология. 7 кл. В. Б Захаров, Н. И. Сонин. Биология. 7 кл. Многообразие живых организмов. 2001