Обработка информации в мозге Лекция 5
Обработка информации в одиночных нейронах Лекция 5.1
3 Электротоническое распространение ПСП Постсинаптические потенциалы затухают с расстоянием и со временем Допущение: отсутствие активной проводимости в дендритах
4 Суммация ВПСТ и ТПСТ
5 Временная суммация Активация одного и того же синаптического входа второй раз, прежде чем первый ток затухает Постсинаптические потенциалы суммируются и приводят к генерации потенциала действия
6 Пространственная суммация Активация двух входов происходит одновременно События суммируются и происходит генерация потенциала действия в аксоне
7 Детектор совпадений у певчих птиц Детектирование совпадений в аудиторных нейронах ствола мозга птиц для определения пространственного расположения звукового сигнала: Система отвечает только когда сигнал приходит с обоих ушей и совпадает в пределах микросекунд. Позволяет избежать входа только с одного уха. Алгоритм: входы на каждое ухо нелинейно суммируются, после чего сигналы с каждого уха линейно суммируются и сравниваются с порогом. Этот порог достигается только в случае если сигнал приходит на оба уха.
8 Обработка сигналов в дендритах В 1998 году Агмон-Снир с соавторами показали, что этот алгоритм может реализоваться на дендритах. Входы с каждого уха приходят на один дендрит и там нелинейно суммируются (нелинейная суммация связана со взаимным шунтированием). Порог определяется порогом генерации потенциала действия.
9 Дендриты могут проводить ПД Потенциал действия генерируется в аксоном холмике и может распространяться по дендриту – обратно распространяющийся (backpropagating) потенциал действия Потенциал действия может генерироваться и в некоторых участках дендритов самостоятельно Ионные токи отличаются от ионных токов в аксоне (Ca 2+ ток)
10 ВПСП усиливает потенциалы действия в дендритах Детектор совпадений ВПСП и потенциала действия Красная пипетка – запись с дендрита, голубая пипетка-активация локального синапса Потенциал действия в дендрите вызывается деполяризацией сомы и ВПСП стимуляцией синапса
11 Операция умножения ВПСП внутри веток дендрита Суммация ВПСП вызванных внутри одной ветки дендрита и в разных ветках В случае одной ветки ответ на второй стимул получается больше чем в арифметическая сумма. В случае разных веток – ответ равен арифметической сумме.
12 Сигмоидная зависимость суммации внутри ветки дендрита Пунктирная линия – линейная суммация
13 Мультипликативные операции и тонический ток Передаточная функция нейрона – число спайков на число ВПСП Изменение наклона соответствует операции деления или умножения
14 Схема основных операций в дендритах 1. Пассивные дендриты действуют как фильтр низких частот (low pass filter) – высокочастотный входной сигнал ослабляется и сглаживается 2. Нелинейные взаимодействия между возбуждением и шунтирующим торможением могут позволять логические операции 3. Дендриты могут усиливать или ослаблять возбуждающие синаптические входы 4. Детектор совпадений потенциала действия и ВПСП в дендритах
Обработка информации в нейроглиальных сетях Лекция 5.2
16 Передача сигнала в цепочке возбуждающих нейронов Для каждого синапса может быть определена вероятность того что он вызовет потенциал действия (1 – каждый выброс медиатора вызывает постсинаптический ПД, 0,5 – ПД вызывается с вероятностью 50% и т.д.) Синаптическая потенциация и депрессия меняют эту вероятность
17 Принципы передачи сигнала в синаптической сети Выбор пути наименьшего сопротивления 1. Комбинация возбуждающих и тормозных синапсов 2. Потенциация и депрессия синапсов 3. Пространственно – временная интеграция синаптических входов в отдельных нейронах
18 Функциональные типы тормозных интернейронов выход вход Возвратное торможение растормаживающий интернейрон тормозной интернейрон
19 Математические операции Сложение и вычитание –Интеграция синаптических входов на одном нейроне Мультипликативные операции –Благодаря диффузному сигналу, изменяющему биофизические свойства одиночного нейрона –За счет нейронной организации локальной сети
20 Схема умножения частоты Синаптическая задержка определяет интервал между выходными спайками 8 х 2=16
21 Конвертер пачек в одиночные спайки Синаптическая задержка определяет частоту фильтрации
22 Детектор совпадений в сети с тормозными интернейронами Изменяющееся окно интеграции синаптических входов позволяет измерять интервалы между входящими синаптическими сигналами
23 Детектор совпадений в сети с тормозными интернейронами Окно интеграции зависит от клеточного компартимента: дендрит или сома
24 Диффузный сигнал определяет путь обработки информации Усложнение нейронной сети требует математического моделирования (можно посмотреть поведение сетей из сотен и тысяч нейронов). Традиционно информация кодируется изменениями силы синаптических связей Диффузный сигнал так же может определять каким образом кодируется информация: Определять направление прохождения сигнала Изменять свойства нейронов Генерировать собственный пространственно временной паттерн возбуждения
25 Принципы кодирования информации в диффузном сигнале Клетки обладают различной чувствительностью к диффузному сигналу –разные по аффинности рецепторы –разная поверхностная плотность рецепторов –разное распределение рецепторов (аксональные, соматические рецепторы) Следствие: униформный диффузный сигнал вызовет разный ответ в разных клетках – информация хранится на клеточном уровне Профиль диффузного сигнала –места высвобождения и интенсивность высвобождения –диффузия и обратных захват Следствие: профиль диффузного сигнала несет в себе информацию Качество диффузного сигнала –диффузный сигнал может быть как возбуждающим, так и тормозным
26 Уровни обработки информации Уровни 2 и 3 позволяют добиться более высокого пространственно временного разрешения диффузного сигнала в биологической системе и имеют разные механизмы регуляции 3-х мерный динамически изменяющийся набор диффузных паттернов 3-х мерный динамически изменяющийся набор рецепторов Уровень 3 Уровень 2 Уровень 1 Входящий сигнал Выходящий сигнал 3-х мерная организация нейрональной сети (не изменяется)