Лекция 4 ТЕМА :ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН и СИНАПСОВ План: 1. Типы нервных волокон (НВ). 1. Типы нервных волокон (НВ). 2. Проведение возбуждения по НВ. 2. Проведение возбуждения по НВ. 3. Законы проведения возбуждения по НВ. Структура нервно-мышечного синапса проведение возбуждения в нём. 3. Законы проведения возбуждения по НВ. Структура нервно-мышечного синапса проведение возбуждения в нём. 5. Свойства синапсов. 5. Свойства синапсов.

В организме взаимодействие между органами, внешней средой и регуляция их деятельности (приспособление) осуществляется нервной системой (НС) образованием и проведением нервных импульсов ПД (возбуждения) по нейронам.

Нейрон – морфофункциональная единица НС. Состоит из тела, длинного и коротких отростков (нервных волокон), осуществляет восприятие, обработку и передачу информации(возбуждения).

Длинный отросток нейрона аксон, в конце имеет до разветвлении и проводит возбуждения от тела на периферию органов, конец аксона утолщен и содержит медиатор. Дендриты короткие отростки, проводят возбуждения в тело нейрона. В теле нейрона могут замыкаться около связей (синапсов) от других нейронов.

Мембраны нейрона и НВ имеют кабельные свойства, в них возникают (суммируются) градуальные потенциалы(декрементные) и ПД(бездекрементные).

Возникновение ПД в нейронах и НВ аналогично ранее описанным, но имеются свои особенности : Возбудимость НВ высока в аксонном холмике). Поэтому ПД в нейронах легко возникает в аксонном холмике и распространяется орто и антидромно.

Возбуждение (ПД) проводится по НВ на значительные расстояния(до 1 метра). НВ бывают (афферентные и эфферентные) и безмякотные (вегетативные нейроны) и мякотные (оболочка), чувствительные и двигательные.

Каждый нерв состоит из многочисленных афферентных и эфферентных (безмякотных, мякотных) нервных волокон. НВ имеют диаметр 0,5 – 25 мкм и имеют сложное специфическое строение.

В мякотных НВ миелиновая оболочка имеет перехваты Ранвье, которые являются изолятором. Они выполняют трофическую функцию. Мембрана осевого цилиндра НВ проводит ПД бездекрементно. Нейроаксоплазма транспортирует медленно (белки, органеллы) и быстро (ионы, медиаторы, аминокислоты). В сутки через диаметр нервного волокна транспортируется около 1000 единиц органелл. В НВ отмечено Валлеровское перерождение (рост) НВ, до 5 мм в сутки.

Проведение возбуждение по НВ осуществляется по 3 м законам: 1. Анатомическая и физиологическая целостность. 2. Двустороннее проведение. 3. Изолированное проведение

Проведение возбуждения (ПД) в НВ осуществляется посредством электротонического распространения ПД вдоль волокна от возбужденного (-) к невозбужденному (+) участку в обоих направлениях. При этом ПД возбужденного участка равен 120 мВ, который превышает порог возбуждения соседнего участка в 5-6 раз. Это особенность ПД / КУД называют фактором надежности проведения.

Скорость проведения возбуждения по НВ зависит от : - Скорости нарастания ПД - Константы длины НВ. - Диаметра НВ. - Наличия оболочки НВ.

В безмякотных НВ возбуждения (ПД) проводятся беспрерывно, декрементно (затухая). По мякотным НВ – сальтаторно, перепрыгивая по перехватам Ранвье (иногда через 5-6 перехватов). Чем больше диаметр НВ, тем больше межперехватное расстояние и соответственно скорость проведения.

Амплитуда ПД НВ не зависит от силы раздражения, она определяется биологическими особенностями мембраны. Амплитуда ПД нерва пропорциональна силе раздражения (до определенного предела), что объясняется все большем вовлечением менее возбудимых НВ в возбуждение. Это напоминает пороговое, субмаксимальные и максимальные сокращения мышц.

Это напоминает пороговое, субмаксимальное и максимальное сокращение мышц

При регистрации возбуждений нервного ствола на определенном расстоянии от место раздражения наблюдается ряд последовательных ПД с различной амплитудой. Это обусловлено наличием в нервном стволе различных (по диаметру, оболочки) НВ и их скоростью проведения. На этом основании классифицируются типы НВ.

При проведении возбуждении утомление НВ практически не наблюдается, так как обмен веществ в них очень низок и расход энергии происходит только для работы «К – Na насоса». При максимальной деятельности НВ расход энергии повышается только в 2 раза. Считается, что НВ не утомляемо.

Парабиоз нерва (около жизни) – состояние, возникающее при воздействии на НВ химических агентов (аммиак,спирт, новокаин), характеризующееся динамическими изменениями проведения возбуждения. Механизм парабиоза обусловлен рефрактерными свойствами участка НВ, воздействием химических веществ.

Парабиоз протекает в 3 фазы : 1. Уравнительная – ответные реакции одинаковы не зависимо от силы. 2. Пародоксальная - ответные реакции противоположны (сильному-слабый, …) 3. Тормозная – на все виды раздражения возбуждение не наблюдается.

СТРУКТУРА СИНАПСА Син a пс ( С ) – специализированный контакт между нейронами и другими возбудимыми клетками, обеспечивающий передачу возбуждения. С С. нервные клетки объединяются в нервные сети, которые осуществляют обработку информации. Взаимосвязь между нервной системой и периферическими органами и тканями также осуществляется С. Термин " синапс " введен Ч. Шеррингтоном и означает " сведение ", " соединение ", " застежка ". Термин " синапс " введен Ч. Шеррингтоном и означает " сведение ", " соединение ", " застежка ".

Классификация синапсов 1. По морфологическому принципу: нейро - мышечные нейро - мышечные нейро - секреторные нейро - секреторные нейро - нейрональные нейро - нейрональные аксо - соматические аксо - аксональные аксо - дендритические аксо - соматические аксо - аксональные аксо - дендритические По способу передачи возбуждения: электрические химические (медиаторы) 3. По медиатору: адренергические холинергические пептидергические, NO -ергические, пуринергические и т. п. серотонинергические, глицинергические и т. д 4. По физиологическому эффекту: возбуждающие тормозные

Ультраструктура синапсов Все синапсы имеют общий план строения

Конец аксона теряет миелиновую оболочку и образует небольшое утолщение ( синаптическую бляшку ). Часть, контактирующая с иннервируемой клеткой, наз. пресинаптическая мембрана. Синаптическая щель – узкое пространство между пресинаптической мембраной и мембраной иннервируемой клетки. Постсинаптическая мембрана – участок мембраны иннервируемой клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель.

Рис. 1 Особенности ультраструктуры электрического синапса и химического синапса

Механизм передачи возбуждения в электрическом синапсе Механизм передачи возбуждения в электрическом синапсе Аналогичен механизму проведения возбуждения в НВ. Во время развития ПД происходит реверсия заряда пресинаптической мембраны. Электрический ток, возникающий между пресинаптической и постсинаптической мембраной, раздражает постсинаптическую мембрану и вызывает генерацию в ней ПД ( рис. 2) рис. 2 рис. 2

Свойства электрических и химических синапсов Свойство Электрические синапсы Химические синапсы Проведение ПДдвустороннееодностороннее Утомляемостьнизкаявысокая Лабильностьвысокаянизкая Синаптическая задержкакороткаядлинная Трансформация ритма ПДне происходитпроисходит Чувствительны к действиюэлектромагнитных излученийхимических агентов Скорость проведениябыстраямедленная

Мионевральный синапс эффекторное нервное окончание на скелетном мышечном волокне ; зона контакта двигательного окончания и мышечного волокна, которое иннервируется им. Каждое мышечное волокно иннсрвируется веточкой аксона двигательного нейрона, который, оканчиваясь на волокне, образует двигательную концевую пластинку. синапс

Медиатором ( посредником ) называют химическое вещество, которое обеспечивает одностороннюю передачу возбуждения в химическом синапсе. По химической структуре медиаторы подразделяют на : моноамины ( адреналин, норадреналин, ацетилхолин и др.); моноамины ( адреналин, норадреналин, ацетилхолин и др.); аминокислоты ( гамма - аминомасляная кислота ( ГАМК ), глутамат, глицин, таурин ); аминокислоты ( гамма - аминомасляная кислота ( ГАМК ), глутамат, глицин, таурин ); пептиды ( эндорфин, нейротензин, бомбезин, энкефалин и др.); пептиды ( эндорфин, нейротензин, бомбезин, энкефалин и др.); прочие медиаторы (NO, АТФ ). прочие медиаторы (NO, АТФ ).

Медиаторы могут ( ацетилхолин ) синтезоватся в цитоплазме синаптического окончания, и депонируются в синаптических пузырьках. Ферменты, для синтеза медиатора, образуются в теле нейрона и доставляются в синаптическое окончание путем аксонного транспорта (1–3 мм / сут ). Другие медиаторы ( пептиды и др.) синтезируются в теле нейрона, доставляются в синаптичекую бляшку за счет быстрого (400 мм / сут ) аксонного транспорта. Синтез медиатора и пузырьков осуществляется непрерывно.

Медиатора могут выбрасываться в синаптическую щель путем экзоцитоза. При опорожнении пузырька в синаптичекую щель выбрасывается порция ( квант ) медиатора, которая включает около молекул. Экзоцитоз медиатора активируется ионии Са ++. В покое Са ++ в синаптическом окончании отсутствует медиатор не выделяется. Возбуждение пресинаптической мембраны приводит открытию Са ++ - каналов. Ионы Са ++ поступают в цитоплазму синаптического окончания и активируют опорожнение синаптических пузырьков в синаптическую щель.

Рис. 3. Передача сигнала в возбуждающем химическом синапсе. А - Д – последовательность процессов при срабатывании химического синапса ; Е – деполяризация постсинаптической мембраны ( ВПСП ). 1 – пресинаптическая мембрана, 2 – синаптическая щель, 3 – постсинаптическая мембрана

Молекулы медиатора диффундируют через синаптическую щель и достигают постсинаптической мембраны, где связываются с рецепторами хемочувствительных Na+ - каналов. Присоединение медиатора к рецептору приводит к открытию Na+ - каналов, через которые в клетку входят ионы Na+. В результате входа в клетку положительно заряженных ионов происходит локальная деполяризация постсинаптической мембраны, которую называют возбуждающим постсинаптическим потенциаим ( ВПСП ).