9. Ландшафтные закономерности динамики лесного покрова (на разных стадиях антропогенных сукцессий)

Трансформация коренных сообществ европейской части таежной зоны России с начала антропогенного воздействия определяется практически исключительно рубками леса. Лесоосушение, промышленное загрязнение, рекреационное освоение таежных территорий северо-запада европейской части России до настоящего времени носят сугубо локальный и спорадический характер. В полной мере это нельзя отнести к только к лесоосушительной мелиорации, затронувшей в гг. миллионы гектаров преимущественно открытых болотных экосистем и существенно стимулировавшей здесь лесообразовательный процесс. Однако на подавляющей части таежных территорий изменение структуры лесного покрова было обусловлено рубками леса.

Леса на разных стадиях лесопромышленного освоения на стыке Вологодской, Архангельской областей и Карелии в пределах одного ландшафта 0

2000 год

Ранее было показано, что масштабы антропогенных смен коренных хвойных лесов значительно различаются в разных типах ландшафта. Однако при этом не вскрывается содержание конкретных сукцессионных процессов в лесном покрове. За итоговыми показателями изменения состава и возраста лесов обнаруживаются самые различные сукцессионные ряды.

Начальные стадии сукцессий на вырубках Антропогенные сукцессии начинаются с формирования на месте разрушенных рубкой лесных сообществ пионерных растительных группировок с очень динамичным составом как древесного яруса, так и живого напочвенного покрова. На примере северо таежного сосняка брусничного

Вырубка 2-3 –летней давности

Нарушение почвенного покрова лесозаготовительной техникой

Вырубка 6-7 –летней давности

Вырубка –летней давности

Лесовозобновительный процесс на вырубках различных типов леса протекает по-разному (динамическая классификация вырубок И.С.Мелехова) Однако это может происходить и на вырубках одного и того же типа леса

На вырубках ельников в подавляющем большинстве случаев происходит хорошо исследованная смена ели лиственными породами без существенных отличий в различных типах ландшафта, поэтому далее они не рассматриваются. При сплошных рубках ельников такая смена пород происходит на % лесосек, варьируя в этих пределах в различных таежных регионах европейской России. Фактором, который ограничивает этот процесс является лишь сохранение при рубках подроста и тонкомера ели.

Массовое возобновление лиственных пород на вырубке ельника черничного

Основные тенденции лесовозобновительного процесса на вырубках сосновых лесов различных ландшафтов Среднетаежная подзона Еловые средне заболоченные различного генезиса. Массовое возобновление березы и осины с постепенным внедрением ели под полог молодняков. Сосновые озерные и озерно-ледниковые сильно и средне заболоченные равнины. Формирование сосновых, сосново-лиственных и лиственных молодняков с более широким распространением двух первых вариантов. Доминирование фитоценозов без возобновления ели под их пологом. Сосновые сильно- и среднезаболоченнные водно- ледниковые. Массовое возобновление сосны с минимальным участием ели. Сельговые средне заболоченные сосновые и еловые. Образование сосновых, сосново-лиственных и лиственных фитоценозов приблизительно в равном соотношении преимущественно с возобновлением ели.

Северотаежная подзона Морские сильно заболоченные равнины. Формирование замедленными темпами сосновых и сосново-лиственных молодняков с возобновлением ели под их пологом Сосновые водно-ледниковые. Массовое возобновление сосны с минимальным участием ели Сосновые средне- и сильно заболоченные денудационно- тектонические. Образование сосновых и сосново-лиственных молодняков преобладанием первого варианта (с различным участием ели) Сельговые слабо заболоченные сосновые. Формирование сосновых, сосново-лиственных и лиственных фитоценозов со значительным преобладанием первых двух вариантов, приблизительно в равном соотношении преимущественно без возобновления ели

Массовое возобновление сосны в условиях водно- ледникового ландшафта

Массовое возобновление лиственных пород в условиях ледникового (моренного) ландшафта

На вырубках средне- и южно таежных сосновых лесов в зеленомошной группе типов леса формируются самые различные производные леса Установлены различные варианты пионерных растительных группировок на вырубках сосняков черничных свежих как наиболее вариабельных в этом отношении. В целом молодняки значительно отличаются по всему спектру показателей - составу, численности, встречаемости, поврежденности лосем и т.д.

Коренной сосняк черничный I*. 9 Б 0,5 С 0,5 Ос II*. 10Е 24,0 / 50.0** 8,5 Б 1,5 Ос + Е 6,0 9,5 Ол 0,5 Б ед.С 12,0 4,5 С 3.5 Б 2 Ос + Е 12,5 I. 7 Б 2 С 1 Ос II. 10 Е 28,5 /51,5 7 Б 2 С 1 Ос 15,0 I. 9 Б 1 С + Ос II. 10 Е 27,0 / 61,0 5 Б 4,5 Ос 0,5 С 18,5 I. 5,5 Ос 4,5 Б ед.С II. 10 Е 27,0 / 2,0 8.5 Ос 1.5Б+С 17.0 I. 8Ос 2Б II. 10 Е 16.7/3.0 Различные варианты начальных стадий сукцессий на вырубках среднетаежн. сосняков черничных свежих летней давности. * - I-II ярусы, ** - численность, тыс. экз./га

Эти выводы распространяются на ядровые (наиболее типичные) части ландшафтных контуров. Данное замечание особенно важно в связи с тем, что в ландшафтах со сложной структурой на уровне местности эти тенденции могут существенно отличаться. Например, в ландшафте 14 л в местностях водно- ледникового генезиса с сухими песчаным почвами происходит массовое возобновление сосны, а в местностях с супесчаными моренными отложениями формируются смешанные сосново- лиственные молодняки. Однако преобладающей будет последняя тенденция, поскольку данный тип местности доминирует по площади.

Условия и факторы, обуславливающие специфику начальных стадий сукцессий В первую очередь, это ландшафтные особенности леса типологической структуры. Каждый тип ландшафта отличается типологическим спектром, количественным соотношением, территориальной компоновкой и сопряженностью биогеоценозов. В каждом типе леса после рубки формируется один или несколько типов вырубок с различным составом возобновления. Таким образом, ландшафтные различия леса типологического спектра определяют и ландшафтные особенности начальных стадий сукцессий (спектр и количественное соотношение типов вырубок с разной возобновляемостью лесообразующих пород). Суммарный эффект этой закономерности заключается в доминировании в пределах ландшафта того или иного варианта состава формирующихся фитоценозов.

Ландшафтная специфика лесовозобновления на уровне типа леса Было показано, что один и тот же тип леса может занимать различное положение на мезо формах рельефа, быть приурочен к разным четвертичным отложениям и почвам. Он обычно варьирует по производительности, контактирует с самыми разными другими типами лесных экосистем, в том числе водными и болотными, отличается пожарным режимом и др. Поэтому сукцессии однотипных БГЦ после рубки могут быть различными в разных типах ландшафта.

Закономерности территориальной сопряженности БГЦ (в совокупности с особенностями рельефа) определяют особенности распространения семян Считается, что в 75 м от стены леса выпадает лишь< 10 % семян сосны и ели. Однако, семена ели в по насту преодолевают огромные расстояния. Это явление отмечено еще А.Кирилловым (1907). Автор утверждает, что в после пожарных гаревых сосняках появляется массовое возобновление ели, хотя ближайшие участки ельников находятся на расстоянии более чем 10 км (!).

Участок вырубки с массовым возобновлением ели ( в среднем более 40 тыс.экз/га) под пологом сосново-лиственных молодняков Выявляется аномально высокая численность (до 90 тыс.экз./га) ели в сосновых молодняках, хотя до ближайших небольших фрагментов ельников расстояние часто не менее километра.

Однако дальность распространения семян зависит и от характера рельефа. Если ельник или сосняк находится в межгрядовом или межхолмовом понижении, то семена высыпаются на смежные склоны.

С другой стороны, семена сосны из сосняков и ельников на вершинах холмов и гряд с локально ускоряющимися воздушными потоками могут распространяться на значительно большие расстояния, чем принято считать. Об этом свидетельствует массовое возобновление сосны на вырубках и гарях, центральные части которых часто удалены от ближайших участков сосновых лесов на многие сотни метров.

Семенные деревья и их био группы на возвышенности

Группа елей сохранившихся после рубки на возвышенности

Семенная сосновая куртина на возвышенности

В целом в монодоминантных «сосновых» и «еловых» ландшафтах создаются разные условия для налета семян на участки вырубок даже одного типа (соответственно условия для массового распространения сосновых и еловых семян). Вырубка сосняка черничного в окружении ельников и вырубка сосняка черничного в окружении сосняков. В ландшафтах с мозаичной структурой и разнообразными вариантами территориальной сопряженности лесных сообществ ситуация более сложная.

Пирогенные особенности ландшафтов лесовозобновление В разных ландшафтах, даже в местообитаниях одного типа, создаются различные условия для возникновения и распространения пожаров как естественного, так и антропогенного происхождения. Соответственно на половых и неполовых вырубках создаются разные условия для прорастания семян. Возможно, что термические ожоги в определенной степени стимулируют плодоношение у сохранившейся части соснового древостоя. Вследствие этого в ландшафтах с высокой частотой пожаров естественное возобновление сосны происходит наиболее успешно и наоборот.

Паловые вырубки – идеальные условия для прорастания семян. Формируется минерализованный, обогащенный зольными элементами субстрат.

Вейниковая вырубка с подавленным возобновлением леса

Ландшафтная специфика лесорастительных условий В северо таежной подзоне выделяется группа приморских и низкогорных ландшафтов с экстремальными климатическими и эдафическими условиями. Здесь после рубок мощная грубогумусная, частично оторфованная даже на суходолах, лесная подстилка с обильным кустарничковым покровом препятствует массовому прорастанию семян. Это обстоятельство в условиях редких и низких урожаев семян в северо таежной подзоне может приводить к затягиванию лесовозобновительного процесса на и более лет.

Таким образом, уже на самых начальных стадиях антропогенных сукцессий проявляются их ландшафтные особенности. Они достаточно четко прослеживаются и по мере смыкания крон и образования фитоценозов.

Динамика хвойно-лиственных сообществ По мере смыкания крон начинает проявляться конкуренция между лесообразующими породами. Она становится ведущим фактором, определяющим дальнейшую динамику лесных сообществ. На данной стадии сукцессий эта динамика также имеет специфику в различных типах ландшафта. В конкурентные взаимоотношения вступают светолюбивые (сосна, береза, осина, ольха) и теневыносливые (ель) лесообразующие породы.

В динамике состава сосново-лиственных молодняков выделяются три основные тенденции (в том числе в черничном типе условий местопроизрастания): 1) вытеснение сосны лиственными породами; 2) вытеснение лиственных пород сосной; 3) конкуренция этих пород с переменным успехом и образование относительно устойчивых смешанных древостоев к возрасту рубки хвойных пород.

На вырубках сосняков черничных свежих в ландшафтах с преобладанием еловых местообитаний сосна в составе возобновления уже в возрасте 10 лет испытывает сильное угнетение лиственными породами, что обуславливает впоследствии ее значительный отпад. В ландшафтах с преобладанием сосновых местообитаний сосна успешно конкурирует с ними и превосходит лиственные породы по высоте. Последняя закономерность наиболее ярко выражена в ландшафтах различного генезиса и степени заболоченности с преобладанием сосновых местообитаний на песчаных и супесчаных железистых и железисто-гумусовых подзолах.

В целом в ландшафте особенности динамики состава смешанных лесов, в первую очередь, обусловлены леса типологической структурой. Разные спектр и количественное соотношение типов леса с разными особенностями динамики состава молодняков определяют и их различные общие тенденции в типах ландшафта. Зональный аспект. В северо таежной подзоне комплекс более жестких эдафических и климатических условий определяет абсолютное доминирование второй тенденции или усиление доминирующих позиций сосны. В среднетаежной подзоне наблюдается разнообразие динамики состава сосново-лиственных сообществ.

Эндогенные смены сосны и лиственных пород елью При характеристике возобновительного процесса под пологом сосновых и лиственных лесов для регионов приводятся средние показатели. Однако удельный вес сосновых и лиственных древостоев, в которых протекает процесс смены сосны и лиственных пород елью широко варьирует в различных типах ландшафта. Подрост или II ярус ели под пологом сосновых и лиственных древостоев почти полностью отсутствовать в одних типах ландшафта и быть очень многочисленным в других.

Численность подроста ели под пологом сосняков и березняков зеленомошных в различных типах ландшафта Тип ландша- фта Распределение (%) площади сосняков черничных свежих по категориям численности возобновления ели под пологом, т.экз./га I ( ) II ( ) III ( ) IV ( ) V* (>7.01) Сред- няя ка- тегория Среднетаежная подзона (* в т.ч. 2-ой ярус ели) IV.5 6 л IV.1 8 вл I I.1 Северотаежная подзона 8 вл л П.6 14 л П.2

Березняк разнотравно- черничный с подростом II ярусом ели

Березняк чернично- разнотравный без подроста- II яруса ели

Различия в возобновительном процессе определяются характером межэкосистемных связей между открытыми для внедрения ели БГЦ (сосняками, березняками, осинниками) и ельниками в различных типах ландшафта. Внедрение ели под полог лесных сообществ с другими доминантами это наиболее наглядный пример межбиогеоценозных связей. Механизм взаимодействия сосняков и ельников посредством этих связей при участии пожаров подробно рассмотрен И.С. Мелеховым на примере логовых ельников (Мелехов,1944,1980).

Смена сосны елью в связи с лесными пожарами (И.С.Мелехов, 1944)

Пирогенный фактор оказывает решающее влияние на возобновление ели под пологом сосняков. В ландшафтах с высокой частотой низовых пожаров подрост ели периодически уничтожается. В ландшафтах с низкой частотой пожаров происходит процесс формирования II яруса ели в сосняках, а затем постепенное вытеснение сосны елью в I ярусе.

В целом, контакт сосновых и лиственных древостоев с ельниками любого типа обеспечивает единовременное или постепенное проникновение ели (посредством переноса семян) под их полог. На первом этапе формируется, как правило, одновозрастный подрост ели, на втором этапе II ярус, затем ель выходит в первый ярус и постепенно вытесняет сосну и лиственные породы. В сосняках это очень длительный процесс может завершиться только при отсутствии пожаров. В лиственных древостоях он завершается через лет с распадом лиственного яруса

Неоднократная выборочная рубка хвойных пород и интенсивное использование лесных земель для сельского хозяйства (в т.ч. подсечной формы в прошлом) привели к образованию в определенных типах ландшафта обширных лесных массивов с абсолютным преобладанием лиственных лесов. Такие массивы наиболее типичны для среднетаежных ландшафтов с преобладанием еловых местообитаний. Так, в условиях ледникового холмисто-грядового среднезаболоченного ландшафта с преобладанием еловых местообитаний сформировался обширный (около 20 тыс.га) лиственный массив. В березовых, осиновых и ольховых лесах в возрасте от 30 до 60 лет, сменивших коренные сосняки и ельники, подрост ели единичен или практически полностью отсутствует на % площади (в зависимости от близости к периферии массива). В ядровой части лиственных массивов естественное восстановление ельников растягивается на многие столетия..

Лиственный массив без подроста – второго яруса ели

Важную роль в смене сосны елью сыграли выборочные рубки в прошлом. В результате этих рубок сосново-еловые древостои с преобладанием сосны трансформировались в ельники с 1-3 единицами сосны. В ландшафтах с ярко выраженным преобладанием сосновых местообитаний такие смены происходили на незначительных площадях. В ландшафтах с преобладанием еловых местообитаний они были широко распространены

Общие тенденции изменения соотношения сосновых и еловых лесов Ранее было показано, что в результате промышленного освоения в различных типах средне- и южнотаежного ландшафта с преобладанием еловых местообитаний структура лесного покрова глубоко трансформирована. Это произошло за счет сокращения площади сосновых лесов и соответствующего увеличения доли елово- лиственных древостоев. Сравним состав растительного покрова во второй половине субатлантического периода ( л.н.) и в настоящее время в этот период растительность приобрела современный облик и практически была лишена какого-либо антропогенного влияния.

Карты-схемы состава лесного покрова (по коренным формациям) среднетаежной подзоны Карелии 1200 –1500 л.н. (по :Елина,1981) и современного периода. рис.А : Территории с лесами 1)еловыми зеленомошными, 2) сосново-еловыми зеленомошными или сосновыми в сочетании с еловами,3) елово-сосновыми зеленомошными или сосновыми в сочетании с елово-сосновыми,4) сосновыми зеленомошными в сочетании ольхово-еловыми травяными,5) сосновыми лишайниковыми и зеленомошными. Рис.Б : современные ландшафты с преобладанием коренных лесов: 1) сосновых, 2) еловых.

Во-первых, отчетливо проявляется стабильность существования «еловых» ландшафтов субатлантического времени. До настоящего времени территории с преобладанием ельников, существовавшие лет назад, остаются таковыми. Во-вторых, в среднетаежной подзоне вполне определенно видна тенденция расширения площади «еловых» ландшафтов в северо- западном направлении.

Итак, охарактеризованы масштабы изменения структуры лесов и различные стадии сукцессий лесной растительности в разных типах таежного ландшафта. Очевидно, что для полного понимания динамических процессов, происходящих в таежных лесах, необходимо соединить отдельные стадии или звенья сукцессий в ряды лесных сообществ в местообитаниях коренных лесов. Следует также показать распространение сукцессионных рядов в различных типах таежного ландшафта.