ЛЕКЦИЯ 4 УСТОЙЧИВОСТЬ И РЕЗИСТЕНТНОСТЬ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ К ПЕСТИЦИДАМ И ПУТИ ЕЕ ПРЕОДОЛЕНИЯ ВОПРОСЫ: 1. Природа резистентности и устойчивости 2. Виды природной резистентности (устойчивости) вредных организмов к пестицидам 3. Приобретенная резистентность вредных организмов к пестицидам 4. Метод определения резистентности 5. Этапы формирования резистентности и анти резистентная политика

1. Природа резистентности и устойчивости Устойчивость и резистентность организмов нередко рассматривают как синонимы. устойчивость резистентность Однако целесообразнее термин устойчивость употреблять в общем смысле этого слова либо в частных случаях в отношении природных стрессовых факторов, болезней и вредителей. Термин резистентность обозначает устойчивость организмов к пестицидам. «резистентность» resistento (лат.) Слово «резистентность» происходит от resistento (лат.) противостоять, сопротивляться. резистентность орга­низмов к пестициду чувствительность Соответственно, резистентность орга­низмов к пестициду можно оценить, как биологическое свойство орга­низмов сопротивляться его отравляющему действию. Резистентный организм не только выживает в тот момент, когда чувствительные осо­би погибают, но и развивается, размножается в среде, содержащей ток­сические вещества. Соответственно, показателем, обратным резистентности, является чувствительность организма.

Первая информация о появлении устойчивых к химическим пести­цидам организмов появилась в научной печати в 1915 году в США. В частности, сообщалось о возникновении в калифорнийских садах колоний померанцевой щитовки, устойчивых к синильной кислоте. Эти колонии проявили себя на фоне многократных обработок садов препаратами синильной кислоты. В 1928 году зарегистрировали устой­чивость яблонной плодожорки к арсенату свинца. Позднее, проявив внимание к этому вопросу, специалисты обнаружили признаки устой­чивости и у других вредных организмов к сере и даже к инсектициду растительного происхождения пиретруму, получаемому из ромашки далматской и других ее видов. До 1940-х годов резистентности не при­ давали большого значения, однако с появлением в 1960-х годах целой серии химических препаратов она вновь привлекла внимание. В 1958 году было выявлено уже 76 видов членистоногих, устойчивых к инсектицидам, в 1969 году 227 видов, в 1975 году 400 видов, в 1985 году - около 800 видов (рис 1). Рис. 1. Динамика развития резистентности к пестицидам у вредных организмов в 1950….84 гг. -членистоногие, - возбудители болезней, - нематоды, х – грызуны.

Резистентность вредных организмов к пестицидам приобрела в настоя­щее время глобальный характер и затрагивает интересы здравоохранения, сель­скохозяйственного производства, индустрии пестицидов и экологии. В мире резистентность к пестицидам разных химических групп зарегистрирована в попу­ляциях более 500 видов вредных членистоногих, около 300 видов фитопатогенов, 147 видов сорных растений и 17 видов грызунов. При ФАО функционирует Коми­тет по резистентности, который издает стандартные методы ее мониторинга, накапливает базу данных по ее проявлению в разных регионах мира, финанси­ рует разработку и применение программ борьбы с резистентностью наиболее опасных видов. Развитие резистентности многих вредных организмов к пестици­дам одна из основных проблем химического метода защиты расте­ ний.

В России зарегистрирована резистентность к пестицидам у 46 видов членистоногих (в том числе к фосфорорганическим препаратам у 41, к пиретроидам - у 20, к регуляторам роста и развития - у 3 видов), у 10 видов фитопато­ генов к системным фунгицидам и у 4 видов сорняков.

Резистентность основана на биологических, точнее, на биохимиче­ских особенностях организмов. Резистентные особи способны проти­востоять отравлению за счет особых механизмов выносливости и детоксикации яда. Например: они медленнее сорбируют его поверхностью тела и быстрее выводят; у животных они имеют различную проницаемость оболочек нервных стволов; они могут быстро изолировать молекулы яда в теле, формируя вокруг них защитные прослойки типа липидов; они могут обладать отличающимися от других особей фермента­ми или специфичными энзимами, которые быстро разрушают молекулы яда и тем самым детоксицируют организм.

Резистентность - это способность организма выживать и размножаться в присутствии химического вещества, которое раньше подавляло его развитие, и возникает в результате систематического применения пестицидов. Резистентность Природная Преобретенная природной резистентностью Под природной резистентностью понимается ее изначальное при­ сутствие у популяций, обитающих в природе и не подвергавшихся се­лектирующему действию пестицидов. Приобретенная резистентность Приобретенная резистентность к пестицидам та, которая проявляется под действием пестицидов, когда чувствительные особи гибнут, а устойчивые, занимая освобо­дившееся пространство, формируют резистентную популяцию.

2. Виды природной резистентности (устойчивости) вредных организмов к пестицидам Возрастная Видовая Сезонная Половая Временная Фазовая (стадийная) Природная устойчивость вредных организмов к пестицидам

Видовая устойчивость обусловлена морфологическими особенностями вредных организмов. Щитки у щитовок и ложнощитовок, войлочный налет у кровяной тли, восковой налет у капустной тли защищают эти виды от пестицидов, что усложняет организацию эффективных защитных мероприятий. Половая устойчивость проявляется в меньшей чувствительности к пестицидам женских особей. Это особенно важно учитывать при организации защиты от имагинальной стадии (долгоносики, блошки, вредная черепашка и другие).

Фазовая или стадийная устойчивость связана с изменением чувствительности к пестицидам в онтогенезе вредных организмов. У насекомых и клещей наиболее чувствительна к пестицидам стадия личинки. У вредителей, ведущих скрытый образ жизни на стадии личинки, воздействию пестицидов подвергается имагинальная стадия. При этом важен правильный выбор препарата в зависимости от морфологических особенностей вида (пшеничная галлица, серый долгоносик). Наиболее устойчива к пестицидам стадия яиц, что связано с низкой проницаемостью их защитных оболочек, а также стадия куколки у насекомых с полным превращением. Однако есть пестициды с выраженным овицидным действием (акарицид аполлон). Имаго и личинки паутинного клеща

Возрастная устойчивость к пестицидам рассматривается в основном по отношению к личинкам насекомых. Она связана с изменением внешних покровов, а, следовательно, со степенью проницаемости для пестицидов.

Сезонная устойчивость связана с физиолого- биохимическим состоянием вредных организмов. В конце лета, когда организм готовится к зимней диапаузе и накапливает большое количество жира, устойчивость к пестицидам повышается. У грибов в этот период формируются стадии, более устойчивые ко всем неблагоприятным факторам, в том числе и к пестицидам (ооспоры, склероции, ризоморфы, оидии). Весной вредные насекомые, израсходовав в период зимовки запасы питательных веществ, становятся более чувствительными к инсектицидам. Однако после возобновления питания она снижается.

Временная устойчивость к пестицидам объясняется особенностями суточной активности вредителей. Например, гусеницы озимой совки питаются ночью и поэтому обработку посевов инсектицидами целесообразно проводить в вечерние часы. Наиболее чувствительны к инсектицидам активно питающиеся особи. Популяционная устойчивость вредных организмов к пестицидам связана, с приспособительной способностью к выживанию за счет неоднородности популяции. Эти особенности вредителей необходимо учитывать при организации защитных мероприятий в период, когда большая часть популяции представлена чувствительной стадией. Необходимо учитывать качественное состояние популяции, связанное у некоторых видов с многолетней цикличностью развития.

Этологическая (поведенческая) устойчивость обусловлена пове­ денческими реакциями организма, связанными со способностью осо­бей избегать прямого действия пестицида. Физиологическая устойчивость заключается в том, что разные особи одной стадии развития, одного пола и одной популяции имеют разную устойчивость вследствие разных усло­вий питания или, в целом, разных условий существования.

3. Приобретенная резистентность вредных организмов к пестицидам. Резистентность – это наследуемая в популяциях способность некоторых особей или биотипов вредных организмов выдерживать дозы пестицидов, от которых большинство их при определенных условиях погибает Переход чувствительной популяции в резистентную - сложный генети­ческий процесс. Во-первых, он связан с присутствием в популяциях вредных организмов особей с измененными биохимическими механизмами, которые по­являются в результате спонтанных мутаций. Чем больше их в популяции, тем быстрее она становится резистентной Во-вторых, резистентность связана с изменением биохимических меха­ низмов у вредных организмов под воздействием пестицидов. Это происходит в результате нарушения сроков применения химических средств, когда в популя­циях присутствуют устойчивые стадии; при действии на чувствительные ста­дии сублетальной дозы; при нарушении кратности применения препарата.

Приобретенная резистентность возникает при многократном примене­нии одних и тех же препаратов. Ее проявлению содействуют следую­щие причины: 1)частое применение одного препарата или препаратов одной хи­мической группы в борьбе с вредными организмами; 2)биологические особенности организма, выражающиеся в биоти­ческом потенциале и числе поколений в сезон (скорость появления резистентных популяций выше у высокоплодовитых и поливольтинных видов); 3)частота встречаемости генов резистентности в популяциях орга­низмов; 4)характеристика генов резистентности в геноме, выражающаяся в количестве генов, контролирующих строение структур, на которые действует пестицид; 5)избирательность действия пестицидов, пути действия пестици­дов на организм; особенно быстро возникает резистентность к анти­биотикам и системным препаратам.

Возникают различные виды резистентности к одному пестициду: поведенческая - связана с изменением поведения насекомых. изменения химических свойств поверхности тела, изолирующие от поступления яда внутрь организма. появление мутантных ферментов, разрушающих пестицид. Резистентность Групповая Множественная Резистентность к нескольким пестицидам подразделяется на групповую, перекрестную и множественную (многократную). Перекрестная

Групповая резистентность это устойчивость к двум или несколь­ ким пестицидам, родственным по строению и механизму действия, относящимся к одной химической группе, например к пиретроидам. Она обусловлена одним и тем же генетическим фактором. При этом ре­версия (возврат) чувствительности возможны чередованием препаратов из раз­личных химических групп. Перекрестная резистентность – устойчивость популяции к одному пестициду, которая возникает при селекции другим пестицидом и обусловлена одним генетическим фактором. Перекрестная резистентность мало изучена, преодоление ее в значи­тельной степени затруднено. Поэтому нельзя допускать ее возникновения. Множественная резистентность это устойчивость к двум или не­скольким веществам разных химических групп, контролируемая раз­ными генетическими факторами. Это наиболее опасная резистентность.

4. Метод определения резистентности

Различают также полевую и лабораторную резистентность Полевая резистентность образуется при воздействии на популяцию организма факторов в природных условиях. Лабораторная резистентность это искусственно созданная устойчи­вость популяции в результате, например, сильного облучения, примене­ния химических и других веществ мутагенного характера.

6. Этапы формирования резистентности и анти резистентная политика Различают следующие этапы формирования резистентности. Пер­вый период низкой (толерантной) резистентности (ПР = 5-10), второй период быстрого роста резистентности (ПР = и бо­лее), третий период стабилизации резистентности на уровне, пре­дельном для вида организма или для препаратов данной химической группы.

В-первых двух случаях резистентность приводит к загрязнению ок­ружающей среды, в том числе продуктов питания, нарушению дейст­вия природного регуляторного механизма, когда хищники и паразиты, а также грибы-антагонисты погибают от чрезмерных доз препаратов. В третьем случае фирмы-производители препарата оказываются перед необходимостью остановить его производство и (или) найти ему аль­тернативу, что влечет за собой дополнительные расходы и наносит удар по престижу фирмы В производстве следствием резистентности являются: увеличение нормы расхода препарата либо повышение его кон­центрации; увеличение кратности обработок; отказ от препарата.

Антирезистентная политика должна базироваться на популяционных и биоценотических аспектах контроля вредных организмов. Биоценотический уровень управления позволяет значительно сократить применение пестицидов и, как следствие этого, пролонгировать чувствительность к ним вредных орга­низмов.

Биоценотический контроль вредных организмов связан: во-первых, с внедрением устойчивых сортов (озимая пшеница - ус­тойчивость к бурой и желтой ржавчинам, септориозу, фузариозу ко­лоса; огурец - устойчивость к мучнистой и ложномучнистой росе; подсолнечник - устойчивость к пероноспорозу, фомопсису и т.д.); во-вторых, с управлением популяциями вредных организмов специ­альными агротехническими приемами (соблюдение севооборота в борьбе с хлебной жужелицей, офиоболезной корневой гнилью на озимой пшенице; уничтожение сорных растений культивацией в пе­риод массовой откладки яиц озимой совкой первой генерации и т.д.); в-третьих, с внедрением технологий возделывания, обеспечивающих оптимальный водно-воздушный режим в почве и повышающих ее антифитопатогенный потенциал. Сбалансированное минеральное пи­тание, повышение плодородия почвы, научно-обоснованное чередо­вание способов основной обработки почвы все это способствует со­ хранению естественного иммунитета растений и снижению объемов применения пестицидов.

Контроль вредных организмов на популяционном уровне должен строиться на следующих элементах: знании механизма действия препарата на вредный организм; чередование пестицидов с различным механизмом действия; знании биологии вредного организма; применении пестицидов против чувствительных стадий вредных организмов; соблюдении нормы расхода пестицидов; высоком качестве применения препаратов при опрыскивании, обработке семян; региональном мониторинге чувствительности вредных организмов к пестицидам.