РАЗВИТИЕ ВЫСШИХ ХОРДОВЫХ: МЛЕКОПИТАЮЩИЕ лекция 10

Особенности эмбрионального развития низших и высших млекопитающих однопроходные : тип развития, присущий рептилиям. сумчатые : несложная форма взаимоотношений зародыша с материнским организмом. – яйцеклетка олиголецитальная; – дробление полное: первые три борозды меридиональные (как у дискоидального типа); – бластомеры обрастают желток, образуют стенку пузырька (внутри разжиженный желток, смешанный с белком); – желточной энтодермы не образуется; – питание : всасывания веществ, вырабатываемых слизистой матки; – внутриутробный период короткий; – развитие детёнышей заканчивается в сумке матери. плацентарные : связь зародыша с материнским организмом посредством плаценты (образована тканями зародыша и матери). Живорождение : вынашивание зародышей в матке (кроме однопроходных). Яйцеклетки микроскопических размеров. Дробление полное. Развитие по меробластическому типу.

Яйцеклетка, оплодотворение, дробление Яйцеклетки плацентарных ~ 200 мкм в диаметре, алецитальные. Дробление полное, чередующееся, асинхронное. Стадии: 1–2–3–4–5–7–9–11 (человек). Желток выталкивается из бластомеров (экзоцитоз). Оплодотворение моноспермное, внутреннее. На стадии : 2–4 бластомеров начинает функционировать геном зародыша 8 бластомеров трансляция белков полностью на зародышевых матрицах Протекает медленно : первое деление более 24 ч последующие по 12 ч каждое

Компактизация На 8 -клеточной стадии (после третьего деления) бластомеры сближаются и в результате образуется плотный клеточный шар – компактизация. Клетки эмбрионов млекопитающих до стадии 8 бластомеров сохраняют тотипотентность, т. е. способность сформировать все ткани и органы. Механизмы : поляризация мембран бластомеров: увоморулин реорганизация цитоскелета бластомеров Морула : внутренние клетки (будущий эмбриобласт): щелевые контакты наружные бластомеры (будущий трофобласт): плотные контакты Со стадии 64 бластомеров ни трофобласт, ни эмбриобласт не поставляют клетки друг другу.

Бластула С момента появления полости внутри морулы зародыш именуется бластоцистой. внутренняя клеточная масса : эмбриобласт наружная клеточная масса : трофобласт соответствует внезародышевой эктодерме Эмбриобласт млекопитающих входит в состав бластодермы, а у человека он полностью покрывается трофобластом. Рауберов слой – участок трофобласта, к которому прилегает эмбриобласт.

Высвобождение бластоцисты При перемещении по маточной трубе прозрачная оболочка яйцеклетки предотвращает прилипание зародыша к стенкам яйцевода, пока зародыш не попадет в матку. В матке зародыш освобождается от прозрачной оболочки. Один из бластомеров трофобласта образует вырост цитоплазмы, выделяется протеаза, разрушающая прозрачную зону, и бластоциста выдавливается в это отверстие.

Имплантация На стадии бластулы (5–5,5 суток развития) или в начале гаструляции зародыш попадает из яйцевода в матку и здесь имплантируется (у человека она происходит на стадии 107 бластомеров и на 7-е сутки). Имплантация длится 40 часов и состоит из двух фаз: адгезия : прилипание трофобласта к слизистой оболочке матки. Два слоя: – клеточный трофобласт (цитотрофобласт): внутренний – синцитиотрофобласт : наружный слой. инвазия : проникновение с образованием имплантационной ямки. Имплантация зародыша человека: А – адгезия бластоцисты; Б – инвазия бластоцисты; В, Г – разрастание синцитиетрофобласта и образование лакун трофобласта. 1 – стенка матки; 2 – материнские капилляры; 3 – эндометрий; 4 – эпибласт; 5 – гипобласт; 6 – бластоцель; 7 – трофобласт; 8 – полость амниона; 9 – амнион; 10 – синцитиотрофо- бласт; 11 – кровеносные лакуны; 12 – внезародышевая мезодерма; 13 – желточный мешок

Хорион и типы питания зародыша Ворсинки хориона : первичные : выросты только из эпителиальных клеток трофобласта; вторичные : ворсинки, покрытые снаружи трофобластом, а внутри содержащие мезодермальную мезенхиму ; третичные : содержат кровеносные сосуды (из мезодермы аллантоиса). Ворсинчатая оболочка (трофобласт с ворсинками) называется хорионом. Это эволюционное усложнение серозной оболочки рептилий и птиц. Тип питания (изменяется в ходе имплантации зародыша): аутотрофный : В течение короткого времени после оплодотворения зародыш использует небольшие запасы питательных веществ, содержащихся в яйцеклетке. гистиотрофный : используется секрет слизистых клеток эпителия яйцевода, матки, а также маточных желез и продукты распада тканей в начальные фазы имплантации (после израсходования материала желточных включений). гемотрофный : питательные вещества и кислород поступают от материнского организма (после разрушения сосудов эндометрия).

Гаструляция (1) первая фаза одновременно с имплантацией (5–6 сутки развития) вторая фаза начинается на 14–15 сутки развития В период между ними активно формируются внезародышевые органы. Клетки эмбриобласта расщепляются на два листка ( деламинация ): эпибласт гипобласт

Гаструляция (2) Полость амниона возникает кавитационным ( шизоцельным ). К 13–14 суткам : трофобласт (образует хорион) амниотическая ножка : прикрепляются к хориону амнион и желточный пузырек зародышевый щиток (эпибласт и гипобласт) Амниотический пузырек : крыша : внезародышевая амниотическая эктодерма дно : эпибласт (начало всех трёх зародышевых листков)

Гаструляция (3) В период между 9–14 сутками: в эпибласте начинается дифференцировка и перемещения клеток : первичная полоска гензенский узелок Из материала первичной полоски выселяется зародышевая энтодерма. Ее клетки, сдвигая клетки гипобласта, занимают крышу желточного мешка. В это же время выселяется и внезародышевая мезодерма. Итоги гаструляции : возникновение 3-х слойного зародыша формирование осевого комплекса зачатков

Внезародышевые органы: Внезародышевая мезодерма : окружает амниотический и желточный пузырьки занимает пространство между трофобластом и первичным желточным мешком появляются лакуны (формируют полость хориона) формируется соединительная ножка (связывает амниотический и желточный пузырьки с трофобластом) Начиная с 15 суток в амниотическую ножку врастает аллантоис. Начиная с 20–21 суток : обособление тела зародыша от внезародышевых органов ( туловищная складка ) окончательное формирование осевых органов ( желточный стебелек ) дифференциация мезодермы суток

Внезародышевые органы: желточный мешок Рудиментарное образование, утратившее функцию хранилища питательных веществ Образован : первичной или желточной энтодермой внезародышевой мезодермой : кровяные островки ( желточный круг ) Функции : первый орган кроветворения первый орган дыхания обеспечение питания Вторичные функции : энтодерма желточного мешка местом образования первичных половых клеток мезодерма дает форменные элементы крови зародыша в мезенхиме желточного мешка образуются первичные клетки крови. заполнен жидкостью (высокой концентрацией аминокислот и глюкозы)

Внезародышевые органы: амнион Амнион образуется различными способами: в форме двух амниотических складок внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы шизоцельным или кавитационным путем раздвигая клетки зародышевого узелка. Амнион заполнен постоянно обновляющейся (полная смена за три часа) жидкостью ( околоплодные воды ) – оптимальная среда для развития зародыша: коллоидный раствор : белки, жиры, углеводы, микроэлементы, соли, гормоны, антигены плода и т. д. роль в формообразовательных процессах : развитие ротовой и носовой полостей, органов дыхания, пищеварения газообмен пренатальная диагностика Функции : водная оболочка обратное всасывание околоплодных вод регуляторная (стимуляция эмбриогенез и деятельности кишечника) выделительная (выратабы- вает простагландины, стимулиру- ющие родовую деятельность).

Внезародышевые органы: аллантоис 15–16-е сутки развития: из вентральной стенки задней кишки слепой энтодермальный вырост, покрытый висцеральным листком мезодермы, растет между амнионом и желточным мешком врастает в амниотическую ножку трансформируется в пупочный канатик (снаружи мезенхима амниотической ножки) Функции : участвует в формировании сосудистой сети : проводник кровеносных сосудов из желточного мешка во вторичные ворсины хориона. Аллантоидальный ( пупочный ) круг кровообращения приходит на смену желточному; газообмен и питание зародыша; проксимальная часть идет на образование эпителия мочевого пузыря. У человека аллантоис существует до 2 месяца эмбриогенеза (включается в состав пупочного канатика).

Морфологическая классификация (О. Гертвигом): диффузная : образование ворсин по всей поверхности хориона (свиньи); островная ( котиледонная ): ворсинки хориона собраны в группы (котиледоны), между которыми поверхность хориона гладкая (жвачные); поясная ( зонарная ): ворсинки хориона сосредоточены внутри небольшого участка, опоясывающего плодный пузырь (хищные). дискоидальная : вид диска, ворсинки хориона распределены по всей ее поверхности равномерно (у человекообразных обезьян и человека, у мартышек и макак – бидискоидальная). Плацента (1) Осуществляет связь зародыша с материнским организмом. Различают : зародышевую часть : ворсинки хориона материнскую часть : слизистая матки, где имплантировался зародыш. В норме у всех млекопитающих кровь зародыша и кровь матери нигде не смешиваются (отделены стенками сосудов зародыша и тканями хориона).

Плацента (2) Гистологическая классификация : по глубине погружения ворсинок хориона зародыша и степени их проникновения в слизистую оболочку матки : эпителиохориальная : наиболее примитивная (сумчатые, парнокопытные, китообразные). Ворсинки хориона не прободают даже эпителиальной выстилки матки, а лишь погружаются в складки ее слизистой оболочки. Нет контакта между ворсинками хориона и материнской частью десмохориальная ( соединительно-тканная ): ворсинки хориона в месте контакта разрушают слизистую оболочку матки и внедряются в ее соединительнотканный слой, контакт по типу десмосом (жвачные). эндотелиохориальная : устанавливается контакт между сосудами плода и матери. Ворсинки хориона отделены от сосудов матери лишь эндотелиальной стенкой (хищные). гемохориальная : тесная связь сосудов плода и матери (приматы, грызуны). Ворсинки хориона погружаются в кровяные лакуны, заполненные кровью матери.

Плацента (3) Степень развития плода не стоит в связи с типом плаценты. Функции : трофическая : обеспечивает питание развивающегося зародыша. депонирующая : откладываются многие необходимые для организма соединения: макро- и микроэлементы, витамины С, А, D, Е. дыхательная : поступает кислород и удаляется углекислый газ. экскреторная : выделение в кровь матери конечных продуктов обмена зародыша. эндокринная : начиная с четвертого месяца выработка гормонов (синцитиотрофобласт): прогестерон, релаксин, эстрогены. Также: хорионический гонадотропин; соматомаммотропин (плацентарный лактоген); трансферрин; кортиколиберин. Синтезирует гормонов, регулирующих развитие гипофиза плода (тиротропин, адренокортикотропин, меланотропин), андрогены и кортикоиды. защитная ( барьерная, детоксикационная и иммунологическая ). Ряд веществ не способен проходить через плацентарный барьер. Функция зависит от свойств вещества, состояния организма матери, срока беременности и т. п. Проникают: эфир, закись азота и другие газы, алкоголь, наркотики, никотин, ртуть, мышьяк, антибиотики, барбитураты, токсины, антитела матери. Почти все фармакологические препараты, возбудители инфекционных заболеваний.

Хорион В течение беременности мать и плод отличаются друг от друга по антигеным детерминантам, но иммунные взаимоотношения не переходят в иммунный конфликт. Хорион обеспечивает : имплантацию бластоцисты в стенку матки, а после формирования кровеносных сосудов в ворсинах трофобласта – перенос растворимых веществ между плодом и матерью. продукцию хорионического гонадотропина : пептидный гормон, побуждающий клетки плаценты (и материнского яичника) к синтезу прогестерона, подготавливающего матку к беременности. После первой трети беременности хорион способен продуцировать прогестерон самостоятельно. защищает плод от иммунного ответа матери : реакция отторжения у генетически различающихся индивидуумов обусловлена гликопротеинами главного комплекса тканевой совместимости.

Пуповина Зародыш остается связан с плацентой при помощи пупочного канатика ( пуповины ): пупочная вена (несёт артериальную кровь из плаценты к телу зародыша) две пупочные артерии ( венозная кровь от зародыша к плаценте) Источники развития пуповины : мезенхима амниотической ножки и желточного мешка, аллантоис и растущие по нему сосуды. после образования туловищных складок пупочный кантик покрытым с поверхности амниотической эктодермой. Пуповинные сосуды окружены студенистым веществом ( вартонов студень ) т. е. мезенхимой, содержащей много основного вещества и соединительнотканные клетки. Ход сосудов пуповины извилистый, пупочный канатик скручен по длине. Длина пупочного канатика доношенного плода составляет 40–50 см, а диаметр около 1,5 см (размеры изменяются с возрастом плода).

ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОГЕНЕЗА ЧЕЛОВЕКА лекция 10а

Периоды онтогенеза: прогенез – возникновение и развитие половых клеток у родительских особей; эмбриональный период – время от момента оплодотворения до формирования организма и выхода зародыша из яйцевых оболочек; постэмбриональный период – время от рождения до смерти индивидуума. Постэмбриональные процессы : рост метаморфоз бесполое размножение регенерация Постнатальный период человека : новорождённые : 1–10 дней грудной возраст : 10 дней – 1 год раннее детство : 1–3 года первое детство : 4–7 лет второе детство : 8–12 (), 8–11 () лет подростковый в. : 13–16 (), 12–15 () юношеский в. : 17–21 (), 16–20 () лет зрелый возраст : I период : 22–35 (), 21–35 () лет II период : 36–60 (), 36–55 () лет пожилой возраст : старческий возраст : долгожители :

Беременность человека: В клинической практике выделяют 3 триместра (12, 14 и 14 недель). гестационный возраст : отсчитывается от момента оплодотворения; акушерский возраст : отсчитывается от первого дня последней менструации Фенотипические характеристики эмбриона и/или плода (венечно-крестцовая и венечно-пяточная длина, бипариетальный размер, окружность головы, длина бедра или стопы) соответствуют его возрасту. 40 недель ( 280 дней или 10 лунных месяцев) А – максимальная длина; Б, В – венечно-крестцовая; Г – венечно-пяточная длина

Периоды эмбриогенеза человека (1): начальный ( 1-я неделя развития ): образование бластоцисты, имплантация; зародышевый ( со 2-й по 8-ю недели развития ): закладка всех систем 2-я неделя : первый этап гаструляции (разделение эмбриобласта на эпи- и гипобласт, образование амниона, желточного мешка, хориона; 3-я неделя : вторая фаза гаструляции (образование экто-, энто- и мезодермы, образование всех внезародышевых органов; 4–8 недели ( предплодный период ): органо- и гистогенез. плодный (начиная с 9-й недели и до момента рождения): заложенные главные системы организма начинают функционировать, однако имеет место рост и дифференцировка органов, продолжающаяся и после рождения. (4 неделя, 22–23 дня) (5 неделя, 31–35 дней) В развитии эмбриона человека обнаруживается выраженный кранио- каудальный градиент

Периоды эмбриогенеза человека (2): Эмбриологическая периодизация: оплодотворение, зигота, дробление, бластула, гаструляция, образование зародышевых листков, тканей и органов. гистогенез : возникновение специализированных скоплений клеток (тканей) из малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков; нотогенез : образование осевого комплекса зачатков органов; органогенез : процесс формирования органов и их систем. 6 нед., 37–42 день (длина 8–11 мм) 7 нед., 44–48 день (длина 13–17 мм) 8 нед., 51–53 день (длина 18–22 мм) 9 нед., 56–60 день (длина 27–31 мм) К 8-й неделе зародыш приобретает человеческий облик. С 3 месяца и до рождения он называется плодом. К концу 5-го месяца длина 20–25 см, масса 250–300 г. В 7 месяцев способен к самостоятельной жизни (35 см, 1300 г). Гистогенез следуют за формированием зачатка органа, но тканевая детерминация наступает раньше органной.

Критические периоды развития: Периоды в онтогенезе с наибольшей чувствительности к повреждающему действию разнообразных факторов. Повреждающие факторы – тератогены. Критические периоды совпадают с моментом детерминации (П.Г. Светлов): имплантация зародыша : конец 1-й начало 2-й недели (~ 50–70 % зигот гибнет) формирование плаценты : с 3-й по 6-ю неделю (нейруляция и органогенез) На 1000 беременностей погибает 300 плодов: 112 (1-й), 72 (2-й), 43 (3-й месяц). Гибель эмбрионов неравномерна среди зародышей мужского и женского пола: 1-й месяц – 600 () : 100 (), 5-й – 140 () : 100 (). Врожденные пороки развития – структурные нарушения, возникающие до рождения, выявляются сразу и вызывают нарушение функции органа. Аномалии – нарушение функции обычно не наблюдается. наследственные : мутации ( генные, хромосомные, геномные ) экзогенные средовые : под влиянием тератогенных факторов мультифакториальные : гамето-, бласто-, эмбрио-, фенопатии. Фенотипическое проявление экзогенных и генетических пороков сходно (фенокопия) Пороки развития:

Дополнительная литература по теме: Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. Спб., Кноррэ Б. Краткий очерк эмбриологии человека. М. : Медицина, Данилов Р.К., Боровая Т.Г. Общая и медицинская эмбриология. СПб.: Наука, Hill, M. UNSW Embryology [Electronic resource] Mode of access: