МОХОВИДНЫЕ BRYOPHYTA Наука, занимающаяся изучением мхов, носит название бриологии.

Отдел Моховидные Моховидные единственная группа высших растений, в цикле развития которых доминирует гаплоидный гаметофит. Тело гаметофита представляет собой слоевище или расчленено на стебель и листья. Низкорослые многолетние растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров (иногда до 50 см).

Отдел Моховидные Характерный признак всех моховидных отсутствие корней. Всасывание воды и прикрепление к субстрату у них осуществляют ризоиды, представляющие собой выросты эпидермы (как у риниофитов). Элементы проводящих тканей сходны с трахеидами и ситовидными трубками, сосудов нет.

В отличие от других споровых, гаметофит и спорофит моховидных соединены вместе и представляют собой как бы одно растение. СПОРОГОН = КОРОБОЧКА + НОЖКА + ПРИСОСКА Бесполое поколение (спорофит) у моховидных нередко называется спорогоном. Отдел Моховидные

Из споры развивается протонема, на которой формируются почки. Из почек развивается гаметофор (слоевищный или листостебельный). спора почка протонема слоевище (таллом)

На геметофите моховидных со временем формируются органы полового размножения: 1)Архегонии (женские), производящие одну неподвижную яйцеклетку. 2)Антеридии (мужские), производящие много подвижных двужгутиковых сперматозоидов. Отдел Моховидные

Органы полового размножения архегонии и антеридии – многоклеточные и, как правило, защищены наружным слоем клеток. Архегонии обычно имеют бутыльчатую форму с суженной шейкой и расширенным брюшком, где помещается крупная яйцеклетка. Отдел Моховидные

При созревании архегония шейковые и брюшковые клетки ослизняются, и на их месте образуется узкий канал, по которому сперматозоид может проникнуть к яйцеклетке. Движение сперматозоида к яйцеклетке возможно только в воде. Отдел Моховидные n2n2n

Зигота дает начало диплоидному спорогону, заканчивающемуся коробочкой, где заключен спорангий. В спорангии вызревают споры. Процесс этот занимает от нескольких месяцев до двух лет. После созревания спорогона коробочка вскрывается.

Образованию спор в спорангиях предшествует мейоз. При этом число хромосом уменьшается вдвое (споры имеют гаплоидный набор хромосом). Гаплоидны и протонема, возникшая из споры, и гаметофоры, образующиеся на протонеме. n почка протонема n слоевище n

Значение в биосфере (1) Заселив многие влажные местообитания, они издавна прочно заняли свое особое место в природе и сохранили его, несмотря на резкие изменения климата, почв и растительного покрова. Моховидные оказывают существенное воздействие на среду обитания многих других растений и животных. Отдел Моховидные

Значение в биосфере (2) Особенно обильно моховидные представлены в тундре. Ежегодный прирост мхов незначите- лен: от 1–2 мм до нескольких сантиметров, однако их суммарная биомасса увеличивается существенно. Разлагаются очень медленно. Накапливают многие, в том числе радиоактивные вещества. Отдел Моховидные

Значение в биосфере (3) Мхи играют большую роль в регулировании водного баланса ландшафтов. Обеспечивают равномерный перевод поверх- ностного стока вод в подземный, предохраняя почвы от эрозии. Интенсивно развиваясь, мхи могут ухудшать продуктивность сельскохозяйственных угодий, способствуя заболачиванию земель. Отдел Моховидные

Значение в биосфере (4) Торфяные залежи, образованные в основном сфагновыми мхами, служат важным источником топлива и органи- ческих удобрений. Некоторые виды сфагнума (Sphagnum) обладают антимикробными свойствами и находят применение в медицине. Отдел Моховидные

Включает 1000 родов и видов. Делится на три класса. КЛАСС 1. АНТОЦЕРОТОВЫЕ КЛАСС 2. ПЕЧЕНОЧНИКИ КЛАСС 3. НАСТОЯЩИЕ МХИ

Розетковидное слоевище 1–3 см диам. с волнистыми лопастными краями. класс Антоцеротовые мхи Антоцерос гладкий

При созревании спорогоны становятся бурыми, растрескиваются вдоль по двум скручивающимся створкам, выбрасывая споры. При этом в середине остается тонкая колонка. класс Антоцеротовые мхи Антоцерос гладкий Спорогоны постоянно нарастают благодаря длительно функциони- рующей меристеме в их основании.

класс Антоцеротовые мхи Антоцерос гладкий Фрагменты продольного среза спорогона

Талломы состоят из однородных тонкостенных клеток. В верхних клетках таллома и спорогонов содержится один или несколько хроматофоров с пиреноидами, которые резко отличаются от хлоропластов всех прочих высших растений. На нижней поверхности слоевища развиваются гладкие ризоиды и щелевидные отверстия, ведущие в слизистые полости. класс Антоцеротовые мхи

В сухие годы у некоторых видов антоцероса на лопастях таллома могут формироваться клубневидные утолщения, покрытые сверху мертвыми опробковевшими клетками; эти клубеньки способны переносить крайне неблагоприятные условия, а затем давать начало новым растениям. класс Антоцеротовые мхи Вегетативное размножение

Особенность гаустории антоцероса заключается в том, что иногда она прорастает сквозь пластинку гаметофита и внедряется в почву, развивая на своей поверхности ризоиды. Это подтверждает взгляды о том, что когда-то спорофит моховидных вел самостоятельный образ жизни и, возможно, имел более сложное строение. Класс Антоцеротовые мхи Интересный факт

КЛАСС 2. ПЕЧЕНОЧНИКИ, ИЛИ ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ MARCHANTIOPSIDA, ИЛИ HEPATICOPSIDA

Для представителей печеночников характерно большое разнообразие гаметофитов и значительное сходство спорофитов. Гаметофит имеет слоевищную форму или представлен уплощенным листостебельным побегом. Известно около 300 родов и свыше 6000 видов печеночников. В основном они распространены в тропиках. класс Печеночники

Mаршанция многообразная

Один из наиболее широко распространенных и обычных видов этого класса маршанция многообразная (Marchantia polymorpha). класс Печеночники выводковая корзиночка

Вокруг отдельных архегониев может дополнительно образовываться защитная обертка, так называемый псевдоперианций. Нередко архегонии и антеридии собраны группами, что дает им возможность лучше переносить неблагоприятные условия и увеличивает вероятность осуществления полового процесса. Вокруг такой группы может дополнительно формироваться общая защитная обертка, так называемый перихеций.

псевдоперианций перихеций Женская подставка маршанции многообразной (продольный разрез)

После оплодотворения из зиготы развивается спорогон в виде коробочки, сидящей на короткой ножке.

Споры в спорангиях при созревании разрыхляются гигроскопичными пружинистыми нитями – элатерами. Прорастающие споры маршанции дают протонему, из которой затем развивается новый гаметофит. класс Печеночники элатеры протонема

Сверху таллом покрыт однослойной эпидермой с разнообразными устьицами. Его ассимиляционная ткань разделена на воздушные камеры перегородками. Снизу слоевище несет ризоиды и расположенные рядами эпидермальные чешуйки. класс Печеночники Маршанция многообразная

Свободно плавающий печеночник. Разводят в аквариумах. Растение образует обширные заросли, которые служат хорошим убежищем для мальков рыб. Подставок на талломе риччии не образуется, а антеридии и архегонии погружены в ткань слоевища. Спорогон очень маленький. Элатер нет. класс Печеночники Риччия плавающая (Riccia fluitans)

ПОДКЛАСС 1. МАРШАНЦИЕВЫЕ MARCHANTIIDAE ПОДКЛАСС 2. ЮНГЕРМАННИЕВЫЕ JUNGERMANNIIDAE 2 порядка 3 семейства 21 род 80 видов 3 порядка 42 семейства 250 родов 6000 видов Слоевище сложного анатомического строения, имеются ассимиляторы и воздухоносные камеры. Спорогон на короткой ножке. Стенка коробочки однослойная. Морфологическое строение сложное (слоевище или уплощенный листостебельный побег) Анатомическое строение простое. Стенка коробочки многослойная. Вскрывается 4 створками.

Пеллия налистная (Pellia epiphylla) подкласс Юнгерманниевые Однодомное растение. Антеридии и архегонии располагаются на верхней стороне таллома. Архегонии заключены в кармашко- видную камеру. На дне коробочки расположен пучок элатер.

КЛАСС НАСТОЯЩИЕ МХИ Cамый крупный класс моховидных, включающий около видов из 700 родов. Именно эти мхи играют наиболее заметную роль в растительном покрове Земли.

класс Мхи Вегетативное размножение На всех органах гаметофита листостебельных мхов, особенно на листьях, часто образуются выводковые почки. Наиболее высоко специализированные их формы выводковые тельца формируются на верхушке побегов в корзиночке, образованной верхушечными листьями. Кукушкин лен

класс Мхи Развивающийся спорогон имеет ножку, на верхушке которой обра- зуется коробочка. Коробочка представляет собой бокальчатое образование, в котором обычно различают шейку, урночку и крышечку.

Класс Мхи У некоторых видов основание коробочки расширяется, принимая вид диска, или апофизы (от греч. apophysis отросток). Апофиза обычно ярко окрашена, а ее устьица выделяют неприятно пахнущий секрет, привлекающий мух, которые и разносят споры. Сплахнум красный

Класс Мхи По краю устья отверстия на верхушке коробочки, расположена коронка из зубчиков разнообразной формы перистом (п). Перистом может быть простым (из одного круга щетинок и зубчиков) или сложным (двухрядным). У разных родов мхов он имеет особое строение. До созревания спор вход в коробочку закрыт тонкой пленкой – эпифрагмой (эп). Зубчики перистома способны к гигроскопическим движениям и регулируют рассеивание спор в зависимости от степени влажности воздуха.

Класс Мхи Листостебельные мхи делятся на три подкласса. 1. Андреевые мхи 2. Сфагновые мхи 3. Бриевые мхи Кукушкин лен

Подкласс Андреевые мхи 1)Развитие гаметофита начинается с прорастания бесцветных спор, которые делятся под оболочкой, и уже многоклеточные клубневидные тельца разрывают экзину (оболочку споры) и прорастают в зеленую лентовидную протонему. 2) Спорогон состоит из коробочки и гаустории, настоящей ножки нет. Перед созреванием коробочки развивается ложная ножка (под гаусторией), выносящая коробочку вверх. 3) Коробочка без крышечки, растрескивается четырьмя продольными щелями, образующимися в средней части коробочки.

Подкласс Андреевые мхи Андреевый мох (Andreaea petrophylla): 1а – прорастание спор; 1б – протонема с почками; 2 – внешний вид мха; 3 – молодой спорогоний; 4 – лопнувшая коробочка; 5 – зрелая коробочка; кп – колпачок; ст.к – створка коробочки; г – гаустория; л.н. – ложная ножка; спг - спорогоний

ПОДКЛАСС СФАГНОВЫЕ МХИ «Белые мхи». Подкласс включает один порядок и одно семейство с единственным родом сфагнум (Sphagnum), объединяющим свыше 300 видов, распространенных по всему миру. На территории нашей страны встречается около 40 видов сфагнума. Сфагнум Гиргензона Сфагнум болотный

Все виды сфагновых мхов относительно крупные, мягкие, беловато-зеленые, бурые или красноватые растения влажных местообитаний. Они лишены ризоидов. Стебли с головкой из сближенных веточек на верхушке обычно образуют подушковидные дернинки.

В растительном покрове тундр и верховых болот умеренных и холодных зон Земли сфагновые мхи часто выступают доминантами. Постоянно нарастая верхней частью, снизу они постепенно отмирают.

ПОДКЛАСС БРИЕВЫЕ, ИЛИ ЗЕЛЕНЫЕ МХИ Бриевые мхи наиболее обширный и разнообразный подкласс. В основном это многолетние, реже однолетние растения от 1 мм до 50 см выс., зеленой, красно-бурой или почти черной окраски.

Политрихум обыкновенный, или кукушкин лен (Polytrichum commune), один из наиболее высокорослых мхов. Его стебель, достигающий иногда высоты 50 см, густо покрыт листьями. Коробочка располагается на длинной ножке. Бриевые мхи обитают на низовых болотах различных типов. Здесь они образуют минерализованный низинный торф. Избегают даже слабо засоленные субстраты.

Кукушкин лен обыкновенный

Моховидные (общая характеристика отдела) В цикле развития доминирует гаплоидный гаметофит, который представляет собой слоевище или листостебельный побег. Он прикрепляется к субстрату с помощью ризоидов – выростов эпидермальных клеток. Корней нет. Проводящая система не развита. Спорангии одиночные, верхушечные, располагаются на ножке. Ножка с помощью гаустории (присоски) прикрепляется к гаметофиту и обеспечивает питание спорогона. Гаметофит размножается вегетативно при помощи выводковых почек, телец и корзиночек. Моховидные делятся на три класса: антоцеротовые, печеночники, настоящие мхи. Их представители различаются морфологическим и анатомическим строением, способом вскрывания спорангия (антоцерос, маршанция, андрея, сфагнум, кукушкин лен). Значение в наземных экосистемах (основные продуценты в тундровых и болотных экосистемах, регуляторы водного баланса).