Физиология высшей нервной деятельности Механизмы условного рефлекса и пластичности 2009

Энграмма – след памяти, сформированный в результате обучения. Примечание: термин «энграмма» широко использовался в х гг., однако в настоящее время он практически вышел из употребления.

Пластичность способность изменять реактивность под влиянием последовательных раздражений.

Поиск механизмов условного рефлекса

Схема образования условного рефлекса на звук по И.П.Павлову: 1 - кортиев орган; 2 - корковое представительство слухового анализатора в коре; 3 - временная связь пищевого условного рефлекса; 4 - представительство пищевого центра в коре; 5 - подкорковая часть пищевого центра Примечание: данная схема была предложена преимущественно на теоретических основаниях, непосредственному физиологическому анализу в лаборатории И.П.Павлова работа мозга не подвергалась. В настоящее время считается, что схема условного рефлекса намного сложнее – отчасти потому, что его замыкание происходит одновременно во многих различных местах мозга.

Основные стратегии изучения нейрофизиологических механизмов условного рефлекса: 1. Выработка условного рефлекса (а также сенситизации или привыкания) у лабораторных животных, с последующим физиологическим анализом процессов, происходящих в нервной системе -эксперименты на позвоночных животных (крысы, кролики, кошки и др.), имеющих сходство основных физиологических процессов с человеком (что позволяет распространить полученные знания на человека) -эксперименты на животных с простой нервной системой (моллюсках, насекомых), в которой благодаря малому количеству нейронов анализ пластических перестроек существенно упрощается (хотя полученные результаты не всегда можно перенести на позвоночных животных) 2. Изучение клеточных аналогов условного рефлекса на срезах мозга и культурах ткани (ткань можно брать у позвоночных животных, изучение клеточных процессов в такой искусственной ситуации существенно упрощается, однако искусственность ситуации оставляет под сомнением вопрос физиологической адекватности результатов).

В е гг. XX в. было потрачено много усилий на «поиск энграммы», т.е. на поиск места замыкания условной связи и изучение механизмов условного рефлекса на животных (крысах, кроликах, кошках), у которых обычным образом вырабатывали условный рефлекс, но при этом проводили регистрацию активности нейронов различных структур мозга, а также иногда заменяли обычные сенсорные стимулы электрической стимуляцией различных структур мозга.

В целом, результаты перечисленных выше и других исследований показали, что замыкание условного рефлекса – процесс существенно более сложный, чем это представлял себе И.П.Павлов. В некоторых случаях удавалось выявить место замыкания рефлекса, однако это не всегда оказывалась кора больших полушарий – очень часто пластические изменения при обучении происходили в мозжечке, таламусе, миндалине и других структурах мозга. Кроме того, стали очевидно, что даже в простейших рефлексах замыкание происходит параллельно на различных уровнях, что обеспечивает разные проявления одного и того же рефлекса.

Работы по изучению механизмов условного рефлекса на млекопитающих: 1. Дж. Олдс, ок.1970 : поиск первичных изменений нейронной активности при выработке УР у крыс во многих структурах мозга. 2. Ч.Вуди,1982: изучение реакций нейронов моторной коры кошек при выработке мигательного условного рефлекса на звук. Безусловный стимул – постукивание по переносице. 3. Р.Ф.Томпсон, 80-е гг.: изучение реакций нейронов мозжечка при выработке мигательного условного рефлекса у кроликов. Безусловный стимул – струя воздуха в глаза. 4. Б.И.Котляр: изучение реакций нейронов моторной коры при выработке условной реакции постановки лапы на опору у кошек 5. В.М.Сторожук: изучение реакций нейронов моторной коры и неспецифических структур мозга кошек в аналогичном рефлексе 6. и т.д. …

Изучение механизмов обучения на простых нервных системах

Преимущество работы на моллюсках состоит в том, что нервная система моллюсков относительна проста в сравнении с нервной системой млекопитающих, причем значительное количество нейронов можно идентифицировать – они строго одинаковы и всегда находятся строго в одном и том же месте у всех особей данного вида. При этом у моллюсков практически каждая функция нервной системы реализуется через очень небольшое число нейронов. Более того, многие сложнейшие виды поведения, включая сложные фиксированные комплексы действий, управляются одним единственным нейроном (это так называемые командные нейроны).

Работы по изучению пластичности нервной системы были выполнены на различных морских моллюсках (аплизия, гермиссенда) и пресноводных моллюсках (речной прудовик). Во всех работах этого рода за основу брали привыкание, сенситизацию или какой-либо условный рефлекс, затем изучали процессы в отдельных нейронах. В результате удалось выявить сложные каскады биохимических процессов, обеспечивающих пластичность.

Аплизия

Упрощенная схема связей нейронов аплизии, участвующих в сенситизации реакции втягивания жабры

Модели обучения на простых нервных системах: 1. Э.Кэндел: Сенситизация, привыкание, условный рефлекс на аплизии. 2. Д.Л.Элкон: Различные формы обучения на гермиссенде. 3. … аналогичные работы выполнялись на прудовике и других моллюсках, в том числе и в СССР

Клеточные и синаптические механизмы замыкания условного рефлекса будут рассмотрены в разделе «Память»