Казанский университет Владимир Александрович Энгельгардт Окислительное фосфорилирование (синтез АТФ) 1931 Биоэнергетика клетки Миозин – это механофермент (гидролиз АТФ) 1939 Энзимология Евгений Константинович Завойский Электронный парамагнитный резонанс Электронный парамагнитный резонанс (ЭПР) 1944 Непарные электроны

Биоэнергетика – наука о преобразовании энергии Энергия окисления Энергия гидролиза АТФ Владимир Александрович Энгельгардт Окислительное фосфорилирование (синтез АТФ) 1931 Миозин – это механофермент (гидролиз АТФ) 1939 Митохондрии Энергия АТФ Механическая работа Дыхательная цепь Теория Митчела Ферменты как механо- химическая машина Работа мышцы

Перенос электронов в дыхательной цепи митохондрий Внутренняя мембрана Матрикс Межмембранное пространство I IIIIV NAD + + H + NADH Q QH 2 2e¯ C e¯ 4H + 2H 2 O O2O2 C II Q QH 2 СукцинатФумарат 2e¯

Зоны электронной проводимости в белках? Владимиров, Ю.А. и Конев, С.В. О возможности миграции энергии в молекуле белка. Биофизика, (1): p В начале сороковых годов Николай Риль и Альберт Сцент-Дьердьи предположили, что белки обладают полупроводниковыми зонами проводимости

Измерение фотопроводимости белковой пленки Металлическая кювета + Кварцевая пластинка Полупрозрачная пленка Al Пленка белка Владимиров, Ю. А. и Тимофеев, К. Н. Исследование фотопроводимости растворов ароматических аминокислот и белковых плёнок. Биофизика,

Диффузионный механизм фотопроводимости белков УФ-облучение Слой белка Металлическая подложка Кварцевая пластинка + Полупрозрачная металлическая пленка Фотопроводимость наблюдалась в пленках при облучении длинами волн короче 300 нм (более 4 эВ). «Квант энергии» в клетке = 0,2 эВ. Вероятный механизм фотоионизация хромофоров и диффузия ионов в водной фазе. Владимиров, Ю. А. и Тимофеев, К. Н. Биофизика, 1966, 11 (1):

Комплекс II дыхательной цепи митохондрий FAD FeS CoQ heme b Hederstedt, L., Complex II is complex too. Science, : p

ФАД Железо- серные центры Коэнзим Q (убихинон) Гем b Сукцинат Перенос электронов внутри комплекса II Электроны Фумарат Hederstedt, L., Complex II is complex too. Science, : p

Эстафетный перенос электронов в bc 1 комплексе По данным: Darrouzet, E., et al., Large scale domain movement in cytochrome bc1: a new device for electron transfer in proteins. TRENDS in Biochemical Sciences, (7): p

Туннельное перемещени е электрона в белке Электрон Донор Акцептор Расстояние, Å с мс мкс нс пс 10 –13 10 –11 10 –10 10 –8 10 –7 10 –5 10 –4 10 –2 10 –1 Время, с Расстояния туннельного перемещения за разное время Winkler J. R. Electron tunneling pathways in proteins Current Opinion in Chemical Biology 2000, 4:192–198.

Биоэнергетика – наука о преобразовании энергии Энергия окисления Энергия гидролиза АТФ Владимир Александрович Энгельгардт Окислительное фосфорилирование (синтез АТФ) 1931 Миозин – это механофермент (гидролиз АТФ) 1939 Митохондрии Энергия АТФ Механическая работа Дыхательная цепь Теория Митчела Ферменты как механо- химическая машина Работа мышцы

Окислительное фосфорилирование ( По Митчеллу ) Цепь переноса электронов Субстраты O2O Мембрана АДФ + Ф н AДФ F 0 F 1 -АТФаза Наружная среда Матрикс H+H+ H+H+ H+H+ H+H+

1.Липидный бислой – изолятор для протонов. Его повреждение приводит к разобщению окислительного фосфорилирования. 2.Электрическая энергия электронов преобразуется в электрическую энергию протонов белковыми переносчиками дыхательной цепи. 3.Электрическая энергия протонов преобразуется в химическую энергию макроэргических связей АТФ митохондриальной АТФ-синтазой.

Биоэнергетика – наука о преобразовании энергии Энергия окисления Энергия гидролиза АТФ Владимир Александрович Энгельгардт Окислительное фосфорилирование (синтез АТФ) 1931 Миозин – это механофермент (гидролиз АТФ) 1939 Митохондрии Энергия АТФ Механическая работа Дыхательная цепь Теория Митчела Ферменты как механо- химическая машина Работа мышцы

Пространственное строение H + / ATP синтазного комплекса А.Н. Тихонов. СОЖ 1997, 7(20): 10-17

Владимир Петрович Скулачев Экспериментальное подтверждение теории Митчелла: 1.Протонофоры разобщают окислительное фосфорилирование строго пропорционально их способности переносить протоны через липидный слой. 2.Методом флуоресцетных зондов и электрометрически показано образование электрического потенциала на мембране при энергизации митохондрий.