Три надцарства: Бактерии, Археи и Эукариоты

Что верно для E.coli, то верно для слона Жак Моно «гены кусками» огромное количество некодирующей ДНК Число генов оказалось меньше, чем ожидали, исходя из сложности организмов Сходство давно дивергировавших таксонов на уровне генов оказалось гораздо большим, чем на уровне морфологии. Но эукариоты преподнесли ряд сюрпризов:

Что есть в геноме? Гены Мобильные элементы Некодирующая ДНК Соотношение этих компонентов – разное у разных организмов. Наиболее резкое отличие – между про- и эукариотами.

Геном прокариот и эукариот Прокариота (E.coli )Эукариота (человек) Гены – 90% 10% 1% 50% Гены – 30% 20% МГЭ и умеренные повторы Сателлит- ная ДНК Экзоны – 1.5%

С-парадокс Размер генома (т.е. С – количество ДНК) в целом возрастает в эволюции от простых организмов к сложным, как и следовало ожидать. Парадокс в том, что иногда у видов одного уровня сложности количество ДНК отличается в раз

Возрастает 1) размер геномов 2) вариация внутри таксона Размеры геномов (н.п. на геном)

Объяснение С-парадокса: размер генома возрастает в основном за счет некодирующей ДНК. Прокари- Простей- Грибы, Беспозв. Хордов. Млекопи- Чел. оты шие Растения тающие Процент некодирующей ДНК

Разницу в размере генома в 100 раз трудно объяснить исходя из сходства таксономического положения и морфологии видов. Горный кузнечик Podisma pedestris Плодовая мушка Drosophila melanogaster Mb180 Mb Примеры С-парадокса

Простейший организм – амеба имеет размер генома 670 млрд.н.п. человек - 3 млрд.н.п амеба > в 200 раз Amoeba dubia

Число генов – растет ли оно пропорционально уровню сложности? Число генов тоже возрастает в ходе эволюции от простых форм к сложным. Но это возрастание гораздо меньше, чем можно было предполагать исходя из сложности морфологического строения.

Число генов и сложность организма Геном Число генов Человек Мb ~ Нематода C.elegans 00 Mb ~ мм 959 клеток

Геномы бактерий Состоят из одной кольцевой ДНК и одной-нескольких плазмид – кольцевых ДНК меньшего размера. Основная ДНК Плазмида

Размеры бактериальных геномов – несколько миллионов н.п. (0.5 – 10 Мb)

Геном бактерии E.coli Большинство генов уникальны – представлены в геноме одной копией. Гены т-РНК и р-РНК собраны в кластеры и повторены несколько сотен раз. Средний размер гена – 1 тысяча н.п., среднее расстояние между генами – 120 н.п.На некодирующую высокоповторенную ДНК приходится 1% генома. Функция неизвестна. Мобильные элементы занимают ~ 10% генома 1997

Второй компонент бактери-ального генома – плазмиды Плазмиды – кольцевые ДНК длиной н.п. (до 8% длины основного генома) Число – от 1 до на клетку. Обладают автономной репликацией. Крупные плазмиды участвуют в конъюгации, мелкие – накапливают гены устойчивости к антибиотикам. Несомненно родство некоторых плазмид и профагов – многие профаги могут долго существовать в плазмидной форме.