Мобильные ретроэлементы в геноме эукариот.
Ревертаза. РНК-зависимая ДНК- полимераза (ревертаза) способна катализировать синтез ДНК-копии (кДНК) на РНК-матрице.
Мобильные Ретроэлементы эукариот LTR-содержащие Ретротранспозоны Ретровирусы экзогенные эндогенные не LTR-содержащие LINE ( long interspersed elements) SINE ( short interspersed elements)
Не LTR-содержащие
LINE (long interspersed elements) Структура мРНК кодирующие характерна усечённость копий с 5-конца нумерация нуклеотидов в последовательности LINE принято вести с 3-конца и выражать в отрицательных числах
Схема жизненного цикла L1.
TPRT – реакция. (target-primed reverse transcription) в ДНК-мишень вносится одноцепочечный разрыв 3-конец одной из цепей используется в качестве затравки для синтеза кДНК разрезание второй цепи ДНК-мишени [там же] далее in vivo происходит: лигирование цепей ДНК разрушение РНК в составе гетеродуплекса репаративный синтез второй цепи ДНК
SINE (short interspersed elements) не содержат кодирующих последовательностей при транспозициях используют обратную транскриптазу из других источников в качестве таких «доноров» выступают LINE заканчивается олиго(А)-трактом гомогенны по длине внутри одного семейства не содержат 5-концевых делеций нумерацию нуклеотидов ведут с 5-конца
Происхождение. Из 7SL РНК с внутренней делецией - B1 грызунов, Alu приматов. tRNA-derived SINE - в 5-части есть высокая гомология с последовательностями определённых тРНК - В2 грызунов, TS табака, MIR всех млекопитающих. В то же время их 3-концевой домен является АТ-богатым и происходит, по-видимому, из 3-конца LINE-элементов. Известны случаи происхождения SINE из генов малых ядерных РНК - Bm1 B. mori – из U1. SINE-R из генома человека обязан своим происхождением длинному концевому повтору эндогенного ретровируса семейства HERV-K
LTR-содержащие
Структура LTR-содержащих элементов на примере ретровирусов.
Механизм обратной транскрипции.
Возможная эволюция LTR-ретротранспозоны Ретровирусы Эндогенные ретровирусы