НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Гайдуков Александр Евгеньевич ФФМ МГУ 2010 ЛЕКЦИЯ 4 Свойства пассивной электропроводности мембраны Кабельная теория распространения потенциала

Анод Мембрана любой клетки и ее цитоплазма способны пропускать через себя электрические токи – ионные токи, текущие через каналы утечки или каналы пассивной ионной проводимости клетки g =1/R (мембраны), и электролит (проводящую среду) цитоплазмы Ток может затекать в клетку: пассивно – через каналы утечки через каналы постсинаптической мембраны через потенциал-зависимые каналы Катод Мембрана клетки обладает свойствами электрической емкости ( С – измеряется в фарадах)- т.е. способна разделять и накапливать электрические заряды на своей поверхности, т.е. мембрана клетки – «шаровой конденсатор» С m = Q/ΔV

ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ КЛЕТОК И ТКАНЕЙ I. Параметры, характеризующие вещество мембраны и протоплазмы 1.Удельное сопротивление мембраны – сопротивление 1см 2 мембраны R уд =1-10 кОм·см 2 2.Удельная емкость мембраны - емкость 1см 2 мембраны С уд =1 мкФ/см 2 3.Удельное сопротивление протоплазмы - сопротивление 1cм 3 протоплазмы 100 Ом·см II. Системные параметры – характеризуют клетку или волокно - зависят от размера и формы клетки 1.Входное сопротивление клетки или волокна - общее сопротивление всей поверхности клетки входящему току – R вх (Ом) 2.Входная емкость клетки – С вх (мкФ) 3.Постоянная длины волокна - τ =R·C (сек)

R вх 1 R вх 2 Rвх1 < Rвх2 Клетки цилиндрической формы Мышечное волокно дендрит V м =I · R вх I Шаровидные клетки На качественном уровне – так же зависит от диаметра волокна! Входное сопротивление мембраны : R вх (Ом) – сопротивление всей площади поверхности (S) мембраны клетки - R вх = ΔV/I вх или R вх = R уд /S Постоянная времени сдвига потенциала клетки: τ (сек) = R·C Постоянная длины цилиндрической клетки: λ (см)

C RMRM Простейшая эквивалентная электрическая схема шаровидной клетки I i 1. Тело нейрона по форме может быть уподоблено шару диаметром D 2. Шаровидная клетка, диаметром D и мембраной,обладающей электропроводностью g м =1/R м (каналами утечки) - и емкостью (См) может быть представлена в виде эквивалентной электрической схемы СмСм Схема отдельных фрагментов RC-цепи мембраны С D - + ток

Схема клетки с двумя введенными микроэлектродами 1.– (токовый) для инъекции электрического тока в клетку; 2.– (регистрирующий) для регистрации сдвигов мембранного потенциала Простейшая эквивалентная электрическая схема мембраны клетки На схеме приведены значения входного сопротивления (R М ) и емкости (С М ) мембраны мотонейрона. Е – электродвижущая сила (ЭДС) мембраны в покое (потенциал покоя).

Iвх Электрические константы клетки V Закон Ома I = V (В) / R (Ом) V= I вх · R вх V0V0 Емкостной ток I c I вх IRIR ΔVΔV Сдвиг потенциала Δ V м = V – V 0

V0V0 Сколько времени займет смещение МП от V o до V ? Какова крутизна сдвига потенциала на мембране под действием входящего тока ? При t = τ V t = τ = 0,63 V V t = V (1 – e - t/RC ) τ - постоянная времени τ = R м ·C м I ток t V 0 - V t = τt = τ V 0,63 V t V 0 - V

Пассивная электропроводность цилиндрических клеточных структур Аксон или дендрит Мышечное волокно Эквивалентная электрическая схема цилиндрической клетки RмRм Rвн Rнар Входящий ток I

Кабельная теория распространения возбуждения по волокну (нервному, мышечному) мембраны R вн – сопротивление 1см 3 аксоплазмы r вн – сопротивление внутреннего столба аксоплазмы длиной 1см D 1см 1см 3 Поверхностная мембрана аксона R M удельное Ом·см 2 сопротивление 1см 2 поверхности цилиндра r M Ом· см сопротивление поверхности цилиндра по длине в 1см

Временной ход сдвига локального потенциала в цилиндрической клетке Скорость зарядки мембраны выше, чем в шаровидной клетке V В цилиндрической клетке за время t = τ сдвиг потенциала достигает 0,84 V цилиндр шар Токовый электрод отводящий V За время t = τ сдвиг V м достигает 0,63 V t = τ (для шаровидной клетки) V 0,63 V 0,84 V

Шаровидная клетка Цилиндрическое волокно Rвх R уд клетка волокно Влияние геометрии на соотношение электрических параметров клеток VмVм ток1 ток2ток3 клетка волокно В клетке медленнее нарастает и спадает потенциал

Чем больше клетка (нейрон) – тем меньше R m (и тем больше С m ) τ - постоянная времени τ = R м ·C м τ - обычно больше («длиннее») у мелких клеток, чем у крупных («короче») Сдвиг потенциала – простая экспоненциальная функция

Временная суммация в идентичных синапсах при разных τ ПРИМЕР УЧАСТИЯ ПАРАМЕТРОВ ПАССИВНОЙ ПРОВОДИМОСТИ В АКТИВНОСТИ ВОЗБУДИМЫХ КЛЕТОК τ = short τ = long Временная суммация – основана на суммации пассивных локальных токов мембраны

Постоянная длины Постоянная длины λ – расстояние по длине волокна (см), на котором первоначальный сдвиг потенциала Vm упал в е (~ 2.7) раз Инъекция (вход) тока в волокно приводит к выходу тока через мембрану ( r m ) и растеканию вдоль волокна по цитоплазме ( r i ) Сдвиг потенциала ΔVм Расстояние по длине волокна

Уменьшается не только амплитуда сдвига потенциала, но и его крутизна!

«Затухание» тока по длине (уменьшение сдвига потенциала) – простая экспоненциальная функция λ – характеристика того, как далеко пассивно текущий ток распространится (чем λ больше, тем дальше распространится)

Роль параметра λ в пространственной суммации ЕЩЕ ПРИМЕР УЧАСТИЯ ПАРАМЕТРОВ ПАССИВНОЙ ПРОВОДИМОСТИ В АКТИВНОСТИ ВОЗБУДИМЫХ КЛЕТОК

генерация локальных токов Основной механизм – генерация локальных токов (гипотеза Людвига Германа, конец XIX века) МЕХАНИЗМЫ ПРОВЕДЕНИЯ ПД Бездекрементное распространение возбужденияБездекрементное распространение возбуждения Амплитуда и форма ПД не определяются факторами, вызывающими возбуждение, а зависят от свойств самого волокнаАмплитуда и форма ПД не определяются факторами, вызывающими возбуждение, а зависят от свойств самого волокна

НЕПРЕРЫВНЫЙ МЕХАНИЗМ ПРОВЕДЕНИЯ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ

САЛЬТАТОРНЫЙМЕХАНИЗМПРОВЕДЕНИЯПОТЕНЦИАЛАДЕЙСТВИЯ

Расчеты Раштона (1951г.) скорости распространения тока по изолированному кабелю и нервному волокну длина межперехватного участка L ~ 100 D время перескока ПД от перехвата до перехвата мкс Эмпирическая формула Раштона L D d

Миелинизированное волокно Немиелинизированное волокно Скорости распространения ПД у миелинизированного нервного волокна и у немиелинизированного нервного волокна V ПД – максимальная скорость распространения ПД у миелинизированного нервного волокна L – длина межперехватного участка D нар – наружный диаметр волокна; d вн – внутренний диаметр волокна V ПД ~ D

Соотношение диаметра волокна и скорости проведения ПД Скорость Диаметр Тип аксона Миелинизированные Аα м/сек D - 13 мкм Аβ 30-70м/сек D - 8 мкм Немиелинизированные 20 м/сек D - до 1000 мкм

Таблица электрических констант характеризующих пассивную электропроводимость мембраны у различных объектов

Спасибо за внимание… Вопросы???