Лекция 18 Тема лекции: «ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНБРИДИНГА И ГЕТЕРОЗИСА» План лекции 1.Аутбридинг и инбридинг у растений. 2.Типы гетерозиса. 3.Теории гетерозиса. 4.Практические использования гетерозиса у сельскохозяйственных растений. 5.Использование ЦМС при получении гибридных семян.

1.АУТБРИДИНГ И ИНБРИДИНГ У РАСТЕНИЙ А У Т Б Р И Д И Н Г (outbreeding – англ., неродственное разведение) – скрещивание особей, неродственных между собой. Аутбридинг соответствует перекрестному опылению, которое наблюдается у перекрестноопыляющихся растений: рожь, кукуруза, свекла, капуста, яблоня, слива и др. Аутбридинг ведет к повышению наследственной (комбинативной) изменчивости.

И Н Б Р И Д И Н Г (inbreeding – англ., близкородственное размножение) – скрещивание особей, находящихся между собой в близком родстве. У растений этот тип скрещивания называют также и н ц у х т (inzuht – нем.). Инбридинг – нормальный способ оплодотворения для самоопыляющихся растений: мягкая пшеница, рис, ячмень, горох, фасоль, сорго и др.

Принудительное самоопыление у перекрестноопыляемых растений является инбридингом. При инбридинге происходит возрастание гомозиготности.

Гомо – и гетерозиготность в потомстве от инбридинга моногетерозиготы Аа 100% гетерозигот У 1 АА + 2Аа + аа 50% гетерозигот У 2 4АА+2(АА+2Аа+аа)+4аа 6АА + 4Аа + 6аа 25% гетерозигот У 3 28АА + 8Аа + 28аа 12,5% гетерозигот

В каждом инбредном поколении доля гетерозигот уменьшается в 2 раза, а доля гомозигот соответственно увеличивается. В n-инбредном поколении относительная численность гетерозигот определяется формулой (1/2) n, а гомозигот: 1- (1/2) n. В 10 инбредном поколении доля гетерозигот составит _1_ = _1_ а гомозигот: _1023_ 1024

В бесконечно большой популяции в любом инбредном поколении сохраняется некоторая доля гетерозигот. При ограниченном количестве особей скорость закрепления гомозиготности при инбридинге возрастает по мере уменьшения численности популяции. В селекционных популяциях уже в У 8 -У 10 гомозиготность достигает 100%.

Изменения частот генотипов при инбридинге в популяции, основанной гетерозиготной формой Аа (по М. Е. Лобашеву,1967). I 1 I 2 и т. д. - поколения инбридинга

У перекресноопыляющихся растений в процессе эволюции генома сложились генетические системы, препятствующие самооплодотворению и определяющие постоянный уровень гетерозиготности. Для этих растений инбридинг – не нормальный способ оплодотворения, ведущий к депрессии и вырождению.

Снижение продуктивности и жизнеспособности организмов в результате инбридинга называется и н б р е д н о й д е п р е с с и е й. С каждым инбредным поколением мощность растений в среднем снижается на всё большую величину. Это происходит до достижения и н б р е д н о г о м и н и м у м а, когда инбредная депрессия максимально выражена. В зависимости от генетической детерминации признака инбредный минимум наступает через 5-10 инбредных поколений.

В результате инбридинга популяция перекрестноопыляющихся растений разлагается на константные (г о м о з и г о т ы) инбредные (инцухт) или самоопыленные линии, которые сильно различаются по жизнеспособности, морфологическим и хозяйственно-биологическим признакам. У кукурузы, ржи, подсолнечника получены самоопыленные линии с данными рецессивными признаками. Урожайность самоопыленных линий обычно составляет 10-15% урожайности исходного сорта.

2. ТИПЫ ГЕТЕРОЗИСА Увеличение мощности, жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родителями называют г е т е р о з и с о м. Явление гетерозиса было открыто И.Кёльрейтером. В 1760 г. он получил межвидовой гибрид махорки (Nicotina rustica) и табака метельчатого (N.paniculata), который отличался мощным развитием и скороспелостью – «первый растительный мул»

Ч.Дарвин (1876) «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире» (опыты по изучению гетерозиса у более 50 видов): - гетерозис обусловлен объединением в зиготе разнокачественных гамет; -вредное влияние инбридинга вызвано отсутствием различий у гамет близкородственных организмов. Начинается широкое изучение гетерозиса у сельскохозяйственных растений и путей его использования в селекции.

А.Густаффсон (Швеция) выделил т р и т и п а г е т е р о з и с а: Репродуктивный гетерозис – повышение фертильности: большая продуктивность семян и плодов. Соматический гетерозис – более мощное развитие вегетативных частей растения. Приспособительный (адаптивный) – повышенная жизнеспособность гибридов (устойчивость к высоким и низким температурам, засухе, болезням и вредителям). Одновременное проявление всех типов гетерозиса практически не наблюдается.

Величина гетерозиса по урожайности зерна у гибридов F 1 кукурузы составляет 40-80%. Наиболее сильно гетерозис проявляется у гибридов первого поколения (г е т е р о з и го т а), резко снижается во втором и затухает в последующих поколениях (у в е л и ч е н и е г о м о з и г о т н о с т и). В производстве используют только гибриды первого поколения.

3. ТЕОРИИ ГЕТЕРОЗИСА 1.Теория доминирования, основывается на гипотезе, что в процессе эволюции гены благоприятно действующие на рост и развитие организма, становятся доминантными, а гены, действующие неблагоприятно – рецессивными. Гетерозис связан с многосторонним благоприятным взаимодействием доминантных генов.

СИЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ПРИЗНАКА МОЖЕТ БЫТЬ РЕЗУЛЬТАТОМ: доминантного эффекта – в гетерозиготе доминантные гены подавляют вредные рецессивные гены: ааВВссDD х ААввССdd F 1 АаВвСсDd

Аддитивный эффект действия благоприятных доминантных генов при скрещивании двух сортов гороха: Р 1 и Р 2 – сорта, имеющие по одному доминантному гену; F 1 – гибрид между ними, имеющий два аддитивно действующих доминантных гена (опыт Ф.Кабл и С.Пелью, 1910 г.)

Неаллельное взаимодействие доминантных комплементарных генов: А В > А + В У с о р т а томата Карент (У.Робинс) корни быстрее росли на среде с пиридоксином (В 6 ), а у сорта Иоганнесейер – на среде с никатинамидом. Из-за взаимодействия двух неаллельных комплементарных генов у гибрида F1 проявился гетерозис: мощное развитие корней на среде без витаминов (преодоление трудностей биосинтеза по обоим локусам, контролирующим синтез витаминов).

2. ТЕОРИЯ СВЕРХДОМИНИРОВАНИЯ: АА аа Сверхдоминирование возникает за счет взаимного дополняющего влияния доминантного и рецессивного генов в гетерозисе. Сверхдоминирование может возникать и в тех случаях, когда рецессивный ген обладает в гомозиготном состоянии летальным действием.

Схема опыта по получению моногибридного гетерозиса у томатов: 1- сорт Кричимский консервный с нормальным образованием хлорофилла; 2- хлорофильная мутация xantha, полученная из того же сорта; 3 - та же мутантная форма после прививки на обычное растение (развивается нормально, зацветает и плодоносит); 4 - гибрид с проявлением гетерозиса (116% урожая плодов исходного сорта Кричимский консервный) (по Даскалову).

4. ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕТЕРОЗИСА У СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ Селекция гетерозисных гибридов имеет большое значение для сельскохозяйственного производства. Гетерозисные гибриды F 1 используют при выращивании: кукурузы, сорго, подсолнечника, томата, тыквы, огурца, капусты, сахарной, кормовой и столовой свеклы, мягкой пшеницы и др. культур.

При селекции гетерозисных гибридов скрещивание служит для массового получения семян, которые высевают для получения продукции (зерна, зеленой массы, плодов, корнеплодов и т.д.), так как у гибридов второго поколения гетерозис значительно уменьшается.

Проблема закрепления гетерозиса: -вегетативное размножение (картофель, плодовые и ягодные культуры); -перевод на апомиктические размножения; -перевод на полиплоидийный уровень.

5. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЦМС ПРИ ПОЛУЧЕНИИ ГИБРИДНЫХ СЕМЯН При массовом производстве гибридных семян важное значение имеет использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) и генной мужской стерильности (ГМС). Ядерная стерильность определяется мутацией доминантных генов Мs (фертильная пыльца) и возникновением рецессивных генов ms (стерильная пыльца). От скрещивания стерильных растений с фертильными растениями F 1 будут фертильными: рmsms x MsMs Msms

ЦМС детерминирована изменением митохондриального генома, за счет появления нового химерного гена, в создании которого участвуют гены хлоропластной ДНК или ядерной ДНК. Химерный ген митохондрий блокирует синтез дыхательных ферментов (АТФ-синтетазы) и кодирует синтез полипептида, блокирующего нормальную работу дыхательной цепи, что приводит к стерилизации пыльцы.

ЦМС ПЕРЕДАЕТСЯ ТОЛЬКО ЧЕРЕЗ МАТЕРИНСКУЮ ЦИТОПЛАЗМУ При использовании ЦМС в получении семян гетерозисного гибрида необходимо иметь: стерильные аналоги самоопыленных линий (с.л.), закрепители стерильности (для получения стерильных родительских гибридов), восстановители фертильности (для восстановления фертильности у товарного гибрида).