Физиология высшей нервной деятельности Неассоциативное обучение

Сенситизация и привыкание. Суммационный рефлекс.

Изменение реакции в ходе привыкания к многократному воздействию стимула. Изменение реакции при сенситизации. Момент нанесения сенситизирующего стимула показан стрелкой (в качестве сенситизирующего стимула можно использовать болевую стимуляцию).

Практически у всех животных – от одноклеточных до человека – в ответ на многократное действие одного и того же стимула чувствительность организма к нему может повыситься (сенситизация) или снизится (привыкание). Направление изменения зависит от многих условий, включая внутреннее состояние организма.

Как правило, привыкание происходит в случае отсутствия биологически значимых стимулов. Характерный пример – привыкание к новому индифферентному стимулу (угашение ориентировочной реакции). Сенситизация, наоборот, скорее будет происходить в ситуациях, характеризующихся повышенной возбудимостью (например, неудовлетворенная мотивация, или какая-либо травмирующая ситуация).

Простейшие формы неассоциативного обучения: Исходный уровень реактивности Сниженный уровень реактивности Повышенный уровень реактивности сенситизация отвыкание (дисгабитуация) привыкание (габитуация) десенсизитзация

Обыкновенная (конская) актиния. На таких примитивных животных легко наблюдать привыкание и сенситизацию.

Калифорнийская аплизия. На этом морском моллюске были впервые изучены клеточные механизмы привыкания и сенситизации (работы нобелевского лауреата Э.Кендела).

Суммационной реакцией в отечественной литературе называют усиление реакции организма как следствии суммации действия раздражителей. При суммационной реакции происходит неспецифическое усиление реакции на стимулы как результат накопления последствий воздействия различных стимулов (независимо от того, совпадает ли по времени их действие, имеется ли причинно-следственная связь между стимулами, и т.п. – в отличие от истинной ассоциации стимулов при выработке условного рефлекса). Термин «суммационная реакция» по сути близок к термину «сенситизация». Суммационная реакция часто возникает у примитивных организмов при попытке выработать у них условный рефлекс и может быть ошибочно принята за последний.

Угасательной реакцией в отечественной литературе называли привыкание (габитуацию).

Примечание: термин «раздражитель» ранее часто использовался в физиологической литературе, по смыслу он практически соответствует понятию «стимул».

Рассматриваемые далее импринтинг и подражание формально иногда относят к неассоциативному обучению по той причине, что в отличие от ассоциативного, в них отсутствует подкрепление. На самом деле, это, скорее всего, совершенно самостоятельные формы обучения.

Импринтинг

Импринтинг: птенцы запоминают мать и следуют за ней

Импринтинг – особая форма обучения, которая позволяет новорожденному запомнить свою мать и в дальнейшем следовать только за ней. Импринтинг хорошо выражен у многих птиц (птенец запоминает первый увиденный движущийся предмет и в дальнейшем следует за ним); у млекопитающих его наличие является спорным. Хотя импринтинг – форма индивидуального обучения, его протекание задано наследственной инстинктивной программой.

Сенситивный (критический) период для формирования импринтинга у цыплят. Относительное число случаев следования, наблюдавшееся у цыплят разного возраста в лабораторных экспериментах с реакцией следования.

Гусята следуют за Конрадом Лоренцом

Лоренц с гусятами

К. Лоренц считал, что от истинного ассоциативного обучения импринтинг отличается следующими четырьмя особенностями: 1) он приурочен к ограниченному периоду жизни, именуемому критическим или чувствительным периодом [=сенситивный период]; 2) импринтинг необратим, то есть, возникнув в критический период, он не уничтожается последующим жизненным опытом и сохраняется на всю жизнь; 3) уникальность импринтинга определяется тем, что он происходит в тот период, когда соответствующее (например, половое) поведение еще не развито. Иными словами, обучение путем импринтирования не требует подкрепления; 4) Лоренц понимал импринтинг как форму супериндивидуального условного рефлекса, при котором запечатлеваются не индивидуальные, а видоспецифические характеристики жизненно важного объекта.

Прибор, используемый для изучения импринтинга (реакция следования) у птиц (по А. Д. Слониму, 1976). Движения модели утки регулируются с пульта управления внизу. Утенок следует за моделью.

Подражание (имитационное научение)

Подражание (имитационное обучение) – сложная и неоднородная форма обучения. С одной стороны, некоторые формы подражания жестко заданы генетически и обеспечивают формирование видоспецифического поведения, например, пение некоторых певчих птиц (птица воспроизводит ту песню, которую слышала сама от родителей, еще будучи птенцом) и др. С другой стороны, животные с высоким уровнем развития поведения и мозга способны с помощью с помощью подражания быстро и эффективно перенимать индивидуальный опыт других особей, полученный ими как в результате ассоциативного, так и когнитивного обучения.

Развитая способность к подражанию является важнейшей предпосылкой к формированию культуры – т.е. форм поведения, передающихся между особями в популяции негенетическим путем. Это свойство «обезьянничать» особенно характерно для приматов, но встречается и у других животных. Описаны многочисленные примеры формирования элементарной культуры у животных в природе (например, технология раскалывания орехов и добывания муравьев и термитов у шимпанзе, купание у японских макаков) и в эксперименте (отмывание зерна и другого корма, размачивание хлеба и др.).

Японские макаки

Шимпанзе обучают своих детенышей раскалывать орехи, те обучаются с помощью подражания. На основе такого подражания формируется «предкультура» - прообраз культуры человека.