ВИДООБРАЗОВАНИЕ КАК РЕЗУЛЬТАТ МИКРОЭВОЛЮЦИИ

МИКРОЭВОЛЮЦИЯ, совокупность эволюционных процессов, протекающих внутри отдельных или смежных популяций вида, приводящих к изменению генетической структуры этих популяций, возникновению различий между организмами и образованию новых видов.

Видообразование – это качественный этап эволюционного процесса. Видообразование-процесс возникновения одного или несколько новых видов на основе существовавшего ранее

Условия осуществления видообразования При видообразовании действуют естественный отбор, приспосабливающий популяции к условиям среды их обитания, и репродуктивная изоляция, изменяющая генофонды популяций и обеспечивающая благодаря этому обособлению расхождение видов, или дивергенцию.

Разнообразие видов, существующее в природе, огромно, их общая численность составляет несколько миллионов. Со времен возникновения жизни на Земле количество существовавших когда-либо видов, как полагают специалисты, вероятно, в раз больше.

Эрнст Вальтер Майр американский ученный эволюционист, который в 1964 году в книге Популяция, виды, эволюция выделил основные пути видообразования.

Пути видообразования Пути видообразования. 1– филетическое видообразование; 2-гибридогенное происхождение вида С, 3- дивергентное видообразование.

Пути видообразования Первый преобразование существующих видов (филетическое видообразование). Второй путь связан со слиянием двух существующих видов А и В и образованием нового вида С (гибридогенное происхождение) Третий путь обусловлен дивергенцией (разделением) одного предкового вида на несколько независимо эволюционирующих видов. Именно по этому пути шла в основном эволюция.

Каждый вид – это замкнутая генетическая система. Представители разных видов не скрещиваются, а если и скрещиваются, то либо не дают потомства, либо это потомство бесплодно. Следовательно, дивергентному видообразованию должно предшествовать возникновение изолированных популяций внутри предкового вида.

Формы внутривидовой изоляции Пространственная изоляция возникает между популяциями, далеко стоящими других от друга или разделенными географическими барьерами. Экологическая изоляция - форма биологической изоляции основывается на разнообразии организмов по экологии их размножения и предпочтительному местообитанию.

Длительная внутривидовая изоляция приводит к тому, что каждая популяция эволюционирует независимо. Это ведет к генетическим различиям. Популяции становятся все менее похожими друг на друга по ряду морфологических, физиологических и поведенческих признаков, что ведет к возникновению биологических механизмов изоляции и к видообразованию.

Способы видообразования АЛЛОПАТРИЧЕСКОЕ, или географическое СИМПАТРИЧЕСКОЕ или экологическое

Аллопатрическое (географическое) видообразование Видообразование на разных территориях обусловлено географической (пространственной) изоляцией. Причиной такой изоляции могут быть большие реки для сухопутных животных, горы для равнинных и тому подобные препятствия, затрудняющие миграцию животных или разнос семян растений. Большие расстояния, разделяющие популяции, имеют такое же значение.

Вызывается разделением ареала вида на несколько изолированных частей. При этом на каждую такую часть отбор может действовать по-разному, а эффекты дрейфа генов и мутационного процесса будут явно отличаться. Тогда со временем в изолированных частях будут накапливаться новые генотипы и фенотипы. Особи в разных частях ранее единого ареала могут изменить свою экологическую нишу. При таких исторических процессах степень расхождения групп может достигнуть видового уровня.

Например: Ландыш майский - распространен на Европейской территории России Ландыш, произрастающий в Приморском крае и на Дальнем Востоке (у него более жесткие, покрытые восковым налетом листья и красноватые черешки.) Ландыш закавказский (Convallaria transcaucasica) обитает в лесах Кавказа

Аллопатрическое (географическое) видообразование протекает очень медленно, на протяжении сотен тысяч поколений.

Географическая изоляция Наблюдается при разделении исходного ареала вида различными природными барьерами. В результате разделенные популяции не могут свободно скрещиваться друг с другом, что приводит к возникновению различных подвидов.

ПРОСТРАНСТВЕННО-ТЕРРИТОРИАЛЬНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ Исходная популяция Начало видообразование: формирование барьера Возникновение репродуктивной изоляции Завершение видообразования

КУМЖА Проходная рыба семейства лососей. Длина до 1 м, весит до 13 кг; каспийский лосось до 51 кг. Обитает в прибрежных водах морей Европы, в том числе в Черном, Каспийском, Балтийском и Аральском морях. На нерест идет в реки. Ценный объект промысла и разведения. Пресноводные формы кумжи форели.

Подвиды кумжи Подвиды кумжи: Балтийский Черноморский Каспийский

РАССЕЛЕНИЕ ВИДА НА БОЛЬШУЮ ТЕРРИТОРИЮ Одуванчик лекарственный Одуванчик кок-сагыз

Дивергенция («Принцип расхождения признаков»)

Симпатрическое (экологическое) видообразование Начинается с разделения первично единой популяции на две или более группы организмов, которые затем продолжают дивергировать. Это может происходить в результате экологической специализации.

Происходит в пределах ареала исходного вида в результате биологической изоляции. Осуществляется на основе территориально единой популяции, у которой имеются четко различающиеся формы особей. Возникновение новых видов может происходить различными путями

Например: в африканским озере Виктория, которое образовались всего 12 тыс. лет назад, обитают более 500 видов рыб-цихлид, отличающиеся друг от друга по морфологии, образу жизни, поведению и ряду других признаков.

Зарождающиеся с помощью симпатрического видообразования виды часто называют «экологическими расами».

Регулярное скашивание травы в середине лета привело к образованию двух экологических рас большого погремка этого растения, различающиеся по срокам цветения: у весенней расы цветы желтые, у осенней - оранжевые. Созревание семян у третьей формы погремка приурочено к срокам жатвы. Большой погремок

У ивового листоеда существует две экологические расы - "ивовая" и "березовая". Жуки и личинки ивовой расы способны питаться только листьями ив, березовая раса может питаться как на березе, так и на иве.

Экологическое видообразование Экологическая изоляция наблюдается при несовпадении мест обитания различных форм одного вида или нескольких близких видов, например лесного (слева) и лугового (справа) коньков.

Экологическое видообразование Иногда в пределах единого ареала отдельные популяции (1-5) различаются условиями обитания. Из-за этого изменяется фенология особей, а в дальнейшем и их морфология.

Экологическое видообразование Общий предок

Способы симпатрического видообразования: Полиплоидия Отдаленная гибридизация Хромосомная перестройка

Полиплоидия Новые виды могут образоваться в результате полиплоидизации - внезапного увеличения числа хромосом. Так, культурная слива возникла в результате скрещивания терна и алычи, с последующим удвоением числа хромосом у гибридов.

Отдаленная гибридизация В природе может возникать также отдаленная гибридизация между видами с последующим удвоением хромосом в геноме. Например, по берегам реки Алдан растет небольшая популяция растения рябинокизильника, берущего начало от межвидового гибрида рябины и кизильника. Рябинокизильник - вид, полученный от межвидового скрещивания Узколокальный эндемик Якутии.

Считается, что более 1/3 всех видов цветковых растений имеет гибридогенное происхождение. Экспериментально доказано, что таково происхождение видов сливы, малины, пшеницы, капусты, хлопчатника, мятлика, пикульника, брюквы, табака, полыни, ирисов и др.

ХРОМОСОМНАЯ ПЕРЕСТРОЙКА В результате хромосомных перестроек также может возникнуть репродуктивная изоляция, что приводит к появлению новых видов как у растений, так и у животных. Мутантные формы плодовой мушки дрозофилы

Особенности симпатрического видообразования Новые виды, образовавшиеся таким путём, чаще всего внешне (морфологически) очень близки к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения может появиться новая форма, отличная от родительских.