Оплодотворение. Имплантация

Цель лекции: По завершению занятия вы должны будете уметь: -изучить процессы и факторы, влияющие на оплодотворение. Факторы, влияющие на процессы имплантации

Оплодотворением называется процесс слияния мужской и женской половых клеток, содержащих гаплоидный набор хромосом, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка – зигота, которая дает начало новому организму.

Оплодотворение яйцеклеток млекопитающих ( в том числе и человека) происходит в ампулярной части маточной трубы, куда доходит лишь небольшое количество сперматозоидов. Продолжительность времени, в течении которого овулировавшие яйцеклетки способны оплодотворяться, обычно не превышает 24 ч. Сперматозоиды утрачивают оплодотворяющую способность, находясь в женских половых путях примерно такое же время, поэтому для оплодотворения необходима встреча их в определенный и непродолжительный период времени.

Сперматозоиды выделенные их канальцев яичка, где идет их формирование, практически неподвижны и неспособны к оплодотворению. Олодотворяющую способность они приобретают, находясь в течении нескольких дней в канальцах придатка яичка (эпидидимиса), перемещаясь пассивно от его каудальной части к краниальной. В это время сперматозоиды «созревают», приобретают способность к активным движениям.

Во время полового сношения эякулят попадает во влагалище женщины, под действием кислой среды которого часть сперматозоидов гибнет, а часть проникает через шеечный канал в просвет матки, где имеется щелочная среда, способствующая сохранению их подвижности. При контакте сперматозоидов с клетками маточной трубы и матки они подвергаются процессу, который называется капацитацией.

Для оплодотворения яйцеклетки человека требуется один сперматозоид. При проникновении в яйцеклетку «лишних» сперматозоидов нормальный ход развития нарушается, причем зародыш неминуемо погибает. В норме после проникновения в яйцеклетку одного сперматозоида возникает «барьер» против проникновения других. Важнейшая роль в его формировании принадлежит кортикальной реакции, в ходе которой происходит выделение из яйцеклетки содержимого кортикальных гранул, которые ранее располагались под плазматической мембраной яйцеклетки. Содержимое кортикальных гранул присоединяется к материалу оболочки яйцеклетки, изменяя ее свойства, в результате чего она становится непроницаемой для других спермиев. Дополнительным фактором, снижающим вероятность проникновения в яйцеклетку нескольких сперматозоидов, является небольшое их количество, проникающее в то место маточной трубы, где происходит оплодотворение.

В дальнейшем происходит объединение родительских наборов хромосомы систему единого клеточного ядра и вступление зиготы в дробление в ходе которого она разделяется на бластомеры.

В ранних стадиях развития бластомеры полипотентны, и зародыши обладают высокой регулятивной способностью: каждый их первых двух или четырех бластомеров, если их изолировать, способен развиваться в полноценный зародыш. После третьего деления осуществляются процессы, предопределяющие пути дифференциации бластомеров. В результате последующих делений дробления формируется морула, представлящая собой шаровидное скопление бластомеров.

Для последующей стадии (бластоцисты) – характерно формирование полости, заполненной жидкостью, секретируемой бластомерами. При преобразовании морулы в бластоцисту происходит реорганизация бластомеров, и они подразделяются на две субпопуляции – наружную и внутреннюю. Внутренние клетки формируют внутреннюю клеточную масссу (эмриобласт), из которой в последствии развивается зародышевый узелок, внезародышевая мезенхима, амнион и желточный мешок, а наружные трофобласт, необходимый для имплантации.

В период дробления зародыш продвигается по маточной трубе к матке. Миграция продолжается 6- 7 дней, после чего зародыш попадает в полость матки и внедряется в слизистую оболочку ее стенки. Этот процесс называется и м п л а н т а ц и е й.

В ходе имплантации происходит изменение физических и биохимических свойств поверхности трофэктодермы и эпителия матки. Во время фазы адгезии исчезают микроворсинки клеток эндометрия, поверхности клеток трофэктодермы и клеток эпителия матки тесно прилегают друг к другу.

К моменту имплантации слизистая оболочка матки находится в фазе секреции: эпителий желез начинает выделять секрет, содержащий гликоген и муцин, просвет желез расширяется, клетки стромы поверхностной части функционального слоя преобразуются в децидуальные клетки, имеющие большие размеры и содержащие крупное ядро. После прикрепления бластоцисты к стенке матки покровный эпителий слизистой оболочки матки под действием трофобласти разрушается, и зародыш постепенно погружается вглубь функционального слоя эндометрия.

После имплантации функциональный слой слизистой оболочки утолщается, находящиеся в нем железы еще более наполняются секретом. Клетки стромы увеличиваются, количество гликогена в них возрастает. Эти клетки называют децидуальными клетками беременности.

В процессе имплантации происходит разрастание трофобласта и формирование из него хориона, дающего отростки (ворсинки) вглубь функционального слоя эндометрия матки, разрушающие поверхностную сеть капиляров эндометрия, что приводит к излитию крови и образованию лакун. Тяжи трофобласта, разделяющие лакуны, носят название первичных ворсинок. С их появлением бластоцисту называют плодным пузырем. В полости бластоцисты (плодного пузыря) разрастается внезародышевая мезенхима. Внезародышевая мезенхима, выстилающая трофобласт, образует вместе с ним хориальную пластину. Врастание соединительной ткани (мезодермы) в первичные ворсины ведет к превращению их во вторичные.

Соединительнотканная основа таких ворсин является их стромой, а трофобласт – эпителиальным покровом. В ранние сроки беременности трофобластический эпителий представлен двумя слоями. Клетки внутреннего слоя состоят из шаровидных клеток Лангханса и называются цитотрофобластом. Клетки наружного слоя представляют собой синтиций, который не имеет клеточных элементов, представляя собой слой цитоплазмы с большим количеством ядер.

Одновременно с трофобластом развивается и эмбриобласт. Параллельно процессу имплантации из клеток эмбриобласта происходит формирование эктобластического и энтобластического пузырьков, окруженных мезобластом. В дальнейшем из эктобластического пузырька образуется амниотическая полость и ее стенка - амниотическая оболочка (амнион). Энтобластический пузырек превращается в желточную полость.

Из клеток эктобласта, мезобласта и энтобласта формируются 3 зародышевых листка (эктодерма, мезодерма и энтодерма), из которых образуются все ткани и органы плода. По мере увеличения амниотической полости, желточный пузырь подвергается атрофии. Из заднего конца первичной кишки зародыша образуется вырост – аллантоис, по которому в дальнейшем из тела зародыша к ворсинам хориона идут сосуды.

После завершения имплантации вокруг зародыша формируется децидуальная оболочка, которая представляет собой видоизмененный в связи с беременностью функциональный слой слизистой оболочки матки. Децидуальную оболочку можно подразделить на следующие отделы: decidua basalis – участок между зародышем и миометрием, decidua capsularis – участок оболочки, покрывающий зародыш сверху, и decidua parietalis – вся остальная часть оболочки. В ходе дальнейшего развития из d. Basalis формируется материнская часть плаценты.

Плацентация начинается с 3-й недели беременности. Она характеризуется сосудистой сети ворсин с превращением вторичных (бессосудистых) ворсин в третичные. Сосудистая сеть формируется из зачатков (ангиобластов) и пупочных сосудов зародыша, растущих из аллатоиса. Крупные ветви пупочных сосудов (артерии и вены) они представлены проникают в хориальную пластину и в отходящие от нее ворсины.

С установлением плодово- плацентарного кровотока, к концу 13-й недели беременности, период плацентации заканчивается. К этому сроку, т.е. к концу I триместра, основные структуры плаценты сформированы.

Такими структурными компонентами являются: хориальная пластина вместе с прилегающим к ней фибриноидом (полоса Лангханса), ворсинчатый хорион, межворсинчатое пространство и базальная пластина, состоящая из децидуальной материнской ткани, цитотрофобласта и зоны некроза, или полосы Нитабух.

ПЛАЦЕНТА (placenta – детское место). Плацента является чрезвычайно важным органом, объединяющим функциональные системы матери и плода. По внешнему виду плацента похожа на круглый плоский диск. К началу родов масса плаценты составляет г, диаметр см, толщина 2-3 см. В плаценте различают две поверхности: материнскую, прилегающую к стенке матки, и плодовую, обращенную в полость амниона.

Основной структурно-функциональной единицей плаценты считают котиледон (плацентон) – дольку плаценты, образованную стволовой ворсиной I порядка с отходящими от нее ветвями – ворсинами II и III порядка. Таких долек в плаценте насчитывается от 40 до 70. В каждом котиледоне часть ворсин, называемых якорными, прикрепляется к децидуальной оболочке, большинство – свободно плавает в материнской крови, циркулирующей в межворсинчатом пространстве.

В межворсинчатом пространстве различают 3 отдела: артериальный (в центральной части котиледона) капиллярный (при основании котиледона) венозный (соответствует субхориальному и междолевому пространствам).

Функции плаценты сложны и многообразны. Дыхательная фукция заключается в доставке кислорода от матери к плоду и в удалении углекислого газа в обратном направлении. Газообмен осуществляется по законам простой диффузии. Питание плода и выделение продуктов обмена осуществляется за счет более сложных процессов. Синцитиотрофобласт плаценты продуцирует специфические протеины и гликопротеиды, обладают способностью дезаминировать и переаминировать аминокислоты, синтезировать их из предшественников и активно транспортировать к плоду.

Плацента накапливает витамины и регулирует их поступление к плоду в зависимости от их содержания в крови матери. Плацента обладает транспортной, депонирующей и выделительной функциями в отношении многих электролитов, в том числе важнейших микроэлементов (железо, медь, марганец, кобальт и др.). В транспорте питательных веществ к плоду и выведении продуктов обмена плода участвуют ферменты плаценты.

Выполняя гормональную функцию, плацента вместе с плодом образует единую эндокринную систему (фетоплацентарная система). Обладая системами синтеза гуморальных факторов, тормозящих иммунокомпетентные клетки матери, плацента является компонентом системы иммунобиологической защиты плода. Плацента как иммунный барьер разделяет два генетически чужеродных организма (мать и плод), предотвращая тем самым возникновение между ними иммунного конфликта.

Плодные оболочки. амнион, состоящий из эпителия, базальной мембраны и стромы хорион, объединяющий клеточный, ретикулярный слои псевдобазальную мембрану цитотрофобласт децидуальную ткань в составе больших и малых децидуальных, а также гранулярных клеток.

Важную роль в обеспечении нормального развития плода играет сохранение до конца беременности целости плодных оболочек, определяемой физико- химическим состоянием стромы амниона, содержащей колаген.

Пуповина При доношенной беременности длина пуповины составляет см, диаметр 1- 1,5 см, а в плодовом отделе 2 –2,5 см. Пупочный канатик включает пупочные сосуды, представленные двумя артериями (ветви дорсальной аорты плода) и веной (сообщается с портальной системой плода ). Топографически вена расположена между артериями.

Околоплодные воды. Это биологически активная окружающая плод среда, промежуточная между ними и организмом матери, выполняющая в течении всей беременности и в родах многообразные функции. В зависимости от срока беременности в образовании околоплодных вод принимают участие различные источники: трофобласт (в эмбриотрофный период), ворсины хорина (в период желточного питания) эпителий амниона, плазма материнской крови (во второй половине беременности), почки и легкие плода (позже 20 нед).

Объем околоплодных вод зависит от массы плода и размеров плаценты, составляя к 38 нед беременности 1000 – 1500 мл. Околоплодные воды обеспечивают гомеостаз плода, реагируя на его нарушения изменением физических свойств и биологического состава