МОЛЕКУЛЯРНАЯ СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ БЕЛЬДЮГОВИДНЫХ РЫБ ПОДОТРЯДА ZOARCOIDEI (PISCES, PERCIFORMES) Радченко О.А., Черешнев И.А., Петровская А.В., Назаркин М.В., Баланов А.А. ИБПС ДВО РАН, Магадан ЗИН РАН, Санкт-Петербург ИБМ ДВО РАН, Владивосток

ПРЕДСТАВИТЕЛИ СЕМЕЙСТВ БЕЛЬДЮГОВИДНЫХ РЫБ Zoarcidae Stichaeidae Pholidae Bathymasteridae Neozoacidae Anarhichadidae Cryptacanthodidae Zaproridae Ptilichthyidae Scytalinidae

СОСТАВ МИРОВОЙ ФАУНЫ БЕЛЬДЮГОВИДНЫХ РЫБ ПОДОТРЯДА ZOARCOIDEI Семейства Количество ПодсемействРодовВидов Zoarcidae4 (1)51 (36)257 (217) Stichaeidae8 (2)36 (24)66 (57) Pholidae-5 (3)15 (12) Bathymasteridae-3 (2)7 (5) Neozoacidae-2 (2)9 (9) Anarhichadidae-2 (1)5 (4) Cryptacanthodidae-14 (4) Zaproridae-1 (1) Ptilichthyidae-1 (1) Scytalinidae-1 (1) Всего12 (3)103 (69)366 (309) В скобках указано количество региональных эндемов

РАСПРОСТРАНЕНИЕ СЕМЕЙСТВА ZOARCIDAE

РАСПРОСТРАНЕНИЕ СЕМЕЙСТВ STICHAEIDAE И PHOLIDAE

РАСПРОСТРАНЕНИЕ СЕМЕЙСТВ BATHYMASTERIDAE И NEOZOARCIDAE

РАСПРОСТРАНЕНИЕ СЕМЕЙСТВ ANARHICHADIDAE И CRYPTACANTHODIDAE

РАСПРОСТРАНЕНИЕ СЕМЕЙСТВ ZAPRORIDAE, PTILICHTHYIDAE И SCYTALINIDAE

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ТАКСОНОВ БЕЛЬДЮГОВИДНЫХ РЫБ ПО РАЙОНАМ ЭНДЕМИЗМА Семейства Тихо- океанский северо- западный Тихо- океанский северо- восточный Атланти- ческий северо- западный Аркти- ческий Магелла- новый Антаркти- ческий Zoarcidae 4,27,127 (1,21,107) 2,9,47 (0,0,31) 3,9,21 (0,1,20) 3,5,26 (0,0,16) 2,19,29 (0,12,27) 2,8,25 (0,2,16) Stichaeidae 8,27,45 (2,14,36) 6,17,23 (0,8,19) 3,8,9 (0,1,2) 3,6,8-- Pholidae 0,4,8 (0,2,6) 0,3,8 (0,1,6) 0,1,2 -- Bathymasteridae 0,1,3 (0,0,1) 0,3,6 (0,2,4) ---- Neozoacidae 0,2,9 (0,2,9) Anarhichadidae 0,1,1 0,2,2 (0,1,1) 0,1,3 (0,0,3) --- Cryptacanthodidae 0,1,1 (0,0,1) 0,1,2 (0,0,2) 0,1,1 (0,0,1) --- Zaproridae 0,1, Ptilichthyidae 0,1, Scytalinidae - 0,1,1 (0,1,1) ---- Черными цифрами показано количество подсемейств, родов, видов Цифры в скобках - количество подсемейств, родов, видов региональных эндемов

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ТАКСОНОВ ZOARCOIDEI ПО РАЙОНАМ ЭНДЕМИЗМА 3(-) 6(-) 12(-) 36(16) 1(-) 2(-) 8(2) 25(15) Сем. 9(1) Подсем. 12(1) Родов 65(39) Видов 196(160) 5(-) 6(-) 20(2) 36(26) 1(-) 2(-) 19(12) 29(27) 9(1) 8(-) 38(13) 91(64)

ЦЕЛЬ – ИЗУЧЕНИЕ РОДСТВЕННЫХ СВЯЗЕЙ ТАКСОНОВ БЕЛЬДЮГОВИДНЫХ РЫБ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИМИ МЕТОДАМИ И СОПОСТАВЛЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ С ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИМИ СХЕМАМИ, РАЗРАБОТАННЫМИ СИСТЕМАТИКАМИ-МОРФОЛОГАМИ.

СХЕМА ПРЕДПОЛАГАЕМЫХ РОДСТВЕННЫХ СВЯЗЕЙ ВНУТРИ НАДСЕМЕЙСТВА STICHAEOIDAE ПО МОРФОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ (В. Макушок) Объем надсемейства Stichaeoidae 1.Сем. Stichaeidae подсем.Stichaeinae Chirolophinae Lumpeninae Opisthocentrinae Alectriinae Xiphisterinae Azygopterinae Eulophiinae 2.Сем. Pholidae 3.Сем. Anarhichadidae 4.Сем. Ptilichthyidae

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМЕЙСТВА ZOARCIDAE ПО МОРФОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ (Э. Андерсон) Объем семейства Zoarcidae 1.Подсем. Lycozoarcinae 2.Подсем. Zoarcinae 3.Подсем. Gymnelinae 4.Подсем. Lycodinae

ИССЛЕДОВАННЫЕ ВИДЫ БЕЛЬДЮГОВИДНЫХ РЫБ 8 семейств 9 подсемейств 22 рода 23 вида 125 экземпляров СемействоПодсемействоВид Zoarcidae ZoarcinaeZoarces elongatus Lycodinae Lycodes raridens Petroschmidtia toyamensis Gymnelinae Hadropareia middendorffii Magadanichthys skopetzi LycozoarcinaeLycozoarces regani Stichaeidae Opisthocentrinae Opisthocentrus zonope Opisthocentrus tenuis Stichaeinae Stichaeus punctatus Eumesogrammus praecisus Ernogrammus hexagrammus Stichaeopsis nevelskoi Lumpeninae Acantholumpenus mackayi Lumpenus sagitta Lumpenella longirostris ChirolophinaeChirolophis snyderi AlectriinaeAlectrias alectrolophus Pholidae Enedrias crassispina Bathymasteridae Bathymaster derjugini Neozoarcidae Neozoarces pulcher Anarhichadidae Anarhichas lupus Zaproridae Zaprora silenus Ptilichthyidae Ptilichthys goodei

СХЕМА МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ 16S рРНК ЦитохромоксидазаI Цитохром b Кодирует: 13 белков, 22 тРНК 2 рРНК

ЭЛЕКТРОФОРЕГРАММА ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ НУКЛЕОТИДОВ ГЕНА ЦИТОХРОМА B МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК (программа Chromas Lite v. 2.01) ВЫРАВНЕННЫЕ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ НУКЛЕОТИДОВ (программа Seaview v. 3.2)

Филогенетические деревья реконструированы с помощью метода максимального правдоподобия в программе PAUP (версия 4.0b10) и байесовского анализа в программе MrBayes (версия 3.1.2) на основе моделей нуклеотидных замещений GTR+I+G и HKY+I+G (программа Modeltest 3.7).

ЗНАЧЕНИЯ ДИВЕРГЕНЦИИ МЕЖДУ ГАПЛОТИПАМИ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМЕЙСТВА ZOARCIDAE Lycozoarcinae / Lycodinae – 8.5% Lycozoarcinae / Zoarcinae – 9.1% Lycozoarcinae / Gymnelinae – 9.9% Lycodinae / Gymnelinae – 10.0% Lycodinae / Zoarcinae – 10.2% Gymnelinae / Zoarcinae – 10.4% Дивергенция рассчитана как среднее число мутаций на нуклеотидную позицию (в процентах), полученное при сравнении последовательностей митохондриальной ДНК разных таксонов. 9.7%

ЗНАЧЕНИЯ ДИВЕРГЕНЦИИ МЕЖДУ ГАПЛОТИПАМИ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМЕЙСТВА STICHAEIDAE Chirolophinae / Opisthocentrinae - 7.6% Alectriinae / Stichaeinae % Chirolophinae / Stichaeinae % Chirolophinae / Alectriinae % Chirolophinae / Lumpeninae % Stichaeinae / Lumpeninae % Stichaeinae / Opisthocentrinae % Lumpeninae / Alectriinae % Lumpeninae / Opisthocentrinae – 14.0% Alectriinae / Opisthocentrinae % 12.4%

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМЕЙСТВА ZOARCIDAE по морфологическим данным (Э. Андерсон) по генетическим данным

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМЕЙСТВА STICHAEIDAE по морфологическим данным (В. Макушок) по генетическим данным

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМЕЙСТВА STICHAEIDAE по морфологическим данным (В. Макушок) по генетическим данным

ЗНАЧЕНИЯ ДИВЕРГЕНЦИИ МЕЖДУ ГАПЛОТИПАМИ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК СЕМЕЙСТВ ПОДОТРЯДА ZOARCOIDEI Семейство Zoarcidae 2. Stichaeidae Bathymasteridae Pholidae Anarhichadidae Ptilichthyidae Zaproridae Neozoarcidae Внешняя группа Emmelichthys struhsakeri

СХЕМА РОДСТВЕННЫХ СВЯЗЕЙ ПОДОТРЯДА ZOARCOIDEI ПО ГЕНЕТИЧЕСКИМ ДАННЫМ Байесовское дерево гаплотипов таксонов подотряда, полученное на основе анализа генов COI, цитохромаb, 16S рРНК митохондриальной ДНК. Числа в основаниях кластеров – оценки (%) устойчивости узлов ветвлений в консенсусном дереве.

В Ы В О Д Ы 1. Использование перспективных молекулярно-генетических подходов позволило получить новые представления о родственных связях и ранге таксонов подотряда Zoarcoidei. 2. Уровень генетической дивергенции между подсемействами семейства Zoarcidae в целом существенно меньше, чем между подсемействами семейства Stichaeidae. Генетические различия между подсемействами Stichaeidae сопоставимы с различиями между семействами подотряда бельдюговидных рыб. 3. Семейство Stichaeidae, в отличие от семейства Zoarcidae, является полифилетической группой. По- видимому, каждое из подсемейств Stichaeidae заслуживает статуса самостоятельного семейства со своей эволюционной судьбой. 4. Результаты генетических исследований свидетельствуют о близости Neozoarces pulcher к семейству Zoarcidae. Уровень отличий подсемейства Neozoarcinae сопоставим со степенью дивергенции между семействами подотряда, поэтому данный таксон можно рассматривать в ранге самостоятельного семейства Neozoarcidae.

СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ!