Дифференцировка - процесс развития специализированных клеточных типов из одного оплодотворенного яйца Детерминация – определение пути развития клеток Способы детерминации: ооплазматическая сегрегация (выделение участков цитоплазмы, содержащих определенные типы морфологических детерминант) эмбриональная индукция (взаимодействие клеток или тканей, определяющее судьбу одного или обоих участников этого взаимодействия)

Мозаичные яйца оболочника Из каждой пары 8-ми клеточного оболочника формируются различные структуры в соответствие с распределением морфогенетических детерминант, контролирующих детерминацию (коммитирование): 1.Анимальные задние бластомеры – эктодерма 2.Вегетативные задние бластомеры – энтодерма, мезенхима, мышцы 3.Передние анимальные бластомеры – нервная ткань (но только в присутствии передних вегетативных, индуцирующих развитие нервной ткани) пример индукционного взаимодействия между бластомерами (прогрессивная детерминация) Распределение морфогенетических детерминант в цитоплазме яйца оболочника

Половая лопость моллюска – пример мозаичного типа развития Зародыш с мозаичным развитием - мозаика самодифференцирующихся частей, конструируемая на основе информации, накопленной в цитоплазме ооцита

Опыт Вильгельма Ру Вывод Ру – мозаичное развитие у амфибий

Ганс Дриш изолировал целые и разрушенные части 2-х клеточной бластулы морского ежа, получил 2 целых зародыша. Сделал вывод о саморегуляции своего развития каждым бластомером (регуляционное развитие). Меняя направление борозд дробления, можно предположить причудливое расположение структур зародыша вследствие перегруппировки ядер и морфогенетических детерминант. Этого не произошло! ВЫВОДЫ: 1.Проспективная потенция изолированного бластомера (т.е. тот тип клеток, который мог бы из него произойти) шире, чем его проспективная судьба (т.е. те типы клеток, которые должны формироваться при неизменном ходе его развития). 2.Зародыш морского ежа представляет собой гармоничную эквипотенциальную систему, в которой все независимые (тотипотентные) части функционируют вместе, формируя единый организм. Тотипотентность – способность одной части формировать целый организм. 3.Судьба ядра зависит от его положения в зародыше.

Свен Герстадиус: -существуют анимальные и вегетативные градиенты; -даже для зародыша, развитие которого является регуляционным, наступает время, когда потенции его клеток становятся ограниченными (коммитированными)

Первичная эмбриональная индукция Ганс Шпеман Опыт с ядром: показал регуляционное развитие яйца тритона Опыт с серым серпом: показал существование явления эмбриональной индукции и первичных эмбриональных индукторов. Серый серп – первичный эмбриональный индуктор.

Г. Шпеман: опыт по пересадке нейроэктодермы в презумптивный эпидермис Вывод: в период гаструляции резко меняется потенция клеток: клетки ранней гаструлы еще не детерминированы ( не коммитированны) к их конечной дифференцировке; развитие бластомеров зависимое судьба клеток поздней гаструлы уже предопределена, бластомеры детерминированы; развитие бластомеров независимое (автономное).

Опыты Г. Шпемана и Г. Мангольд Методом гетеропластики пересаживали участок эктодермы (хордомезодермы) дорзальной губы бластопора непигментированного тритона в область брюшной эктодермы пигментированного тритона на стадии ранней гаструлы. Получили: происходит вторичное впячивание пересаженного материала; развивается нервная трубка и осевые структуры как из клеток донора, так и реципиента. ВЫВОДЫ: дорзальная губа бластопора является первичным организатором (эмбриональным индуктором), способным влиять на судьбу подлежащих бластомеров; дорзальная губа бластопора – единственная самодифференцирующаяся область Экзогаструла Гольтфреттера

Образование нервной трубки и осевых органов у птиц под влиянием пересаженного гензеновского узелка Опыт Ньюкупа : вырезал область презумптивной мезодермы из бластулы тритона и сращивал дно с крышей. Результат : развитие происходило полноценно Вывод : существует возможность индукционного взаимодействия уже на стадии бластулы.

Детерминация основных зачатков асцидий осуществляется еще на стадии дробления. Поворот анимальных бластомеров на 180 градусов приводил к неразвитию вегетативных ганглиев, которые в норме образуются из задних анимальных бластомеров. ВЫВОД : Существует компетентность ткани ( способность воспринимать индукционное влияние ) У амфибий вся покровная эктодерма компетентна к образованию нервной системы Изменение хода эмбрионального развития возможно лишь в том случае, если область компетенции к образованию некоторых закладок шире, чем область, из которой она развивается

Опыты Отто Мангольд Различные участки крыши анхентерона ранней нейрулы подсаживали в бластоцель ранней гаструлы тритона и получали различные отделы головного мозга ( пердне - и заднемозговые структуры ), туловищную и хвостовую мезодерму в соответствие с пересаженным участком.

Показано, что морфогенетические детерминанты располагаются в циоплазме и связаны с цитоскелетом клетки. Наиболее часто встречаемые детерминанты – это те, которые ответственны за детерминацию предшественников половых клеток. Даже у тех животных, ранее развитие которых является в основном регуляционным, клетки, содержащие определенные участки цитоплазмы, предназначены стать предшественниками половых клеток. Распределение половой плазмы (показана серым цветом) в период дробления нормальной (А) и центрифугированной (Б) зигот аскариды. Зародышевая плазма в норме сохраняется только в одном бластомере. После центрифугирования происходит равномерное перераспределение зародышевой плазмы по бластомерам, которые в дальнейшем станут клетками- предшественниками гамет. Об этом свидетельствует отсутствие деминуции хроматина.