Нейробиология Мозговые механизмы высших психических функций: межполушарная асимметрия и речь 2009

Проблема локализации психических функций

Рисунок из книги Грегора Рейша Margarita Philosophica, опубликованной в 1504 году. В передней полости расположено общее чувствилище, связанное нервами с органами чувств; в этой полости пребывают также фантазия и воображение. Средняя полость – средоточение мыслей и суждений; в задней полости обитает память.

Франц Галль (Franz Joseph Gall) ( ) - немецкий анатом, создатель френологии

Френологические карты Ф.Галля

Идея локализации высших психических функций в мозге, стоявшая в центре френологии Галля, намного опередила свое время: еще почти полвека после смерти Галля физиологи не решались говорить об этом всерьез. Однако сама по себе френология была начисто лишена какой-либо эмпирической или теоретической базы, поэтому вскоре была забыта и справедлива считалась шарлатанством.

В неврологии конца XIX - начале XX в. стали формироваться две гипотезы о локализации функций в головном мозге локализационизм и эквипотенциальность.

К. Лэшли ( ) американский психофизиолог и нейропсихолог, сторонник бихевиоризма. Занимался проблемой мозговой локализации психических функций, используя метод удаления у животных различных частей головного мозга. Экспериментируя на крысах, он установил, что степень способности крыс решать достаточно сложные поведенческие задачи определяется скорее не локализацией повреждения головного мозга, а объемом этого повреждения. Первоначально сформулировал положение об эквипотенциальности (равноценности) любых частей мозга в выработке навыков и решении интеллектуальных задач, отвергал принцип локализации рефлекторных актов (тем самым выступал против учения И.П. Павлова). В дальнейшем отказался от этой позиции.

Карта локализации психических функций в мозге человека, составленная немецким психиатром К.Клейстом (пример узкого локализационизма). На основании обработки огромного материала по огнестрельным ранениям мозга во время Первой мировой войны Клейст разместил в различных участках коры больших полушарий такие «функции», как «схема тела», «понимание фраз», «конструктивные действия», «настроение» и ряд других. В отличие от френологических карт Галля, данная карта основана на реальном клиническом материале, однако она отличается слишком буквальной привязкой психических функций к областям мозга.

Основные положения узкого локализационизма (по Е. Д. Хомской): - функция рассматривалась как неразложимая на компоненты психическая способность, которая соотносится с определенным участком мозга; - мозг, в свою очередь, представляет собой совокупность различных "центров", каждый из которых целиком заведует определенной функцией; - под локализацией понималось непосредственное наложение психического на морфологическое. К сожалению, представители данного подхода не могли объяснить хорошо известные клинические факты: почему при поражении отдельных участков мозга могли нарушаться одновременно несколько психических функций и почему одна и та же функция страдала при поражении разных участков. Репина, Воронцов, Юматова. Основы клинической психологии. (2003 г.)

Существование центров речи, казалось бы, согласуется с узким локализационизмом. Согласно современным представлениям, ни эквипотенциальность, ни узкий локализационизм не отражают истинную суть связи высших психических функций с мозгом.

Сенсорные и моторные функции имеют относительно определенную локализацию в мозге. Упорядоченная проекция частей тела на постцентральную область коры больших полушарий получила название соматотопии. Моторная кора также имеет соматотопическую организацию. Упорядоченность проекции сетчатки на затылочную область коры больших полушарий называют ретинотопией, а кортиева органа на височную кору тонотопией.

Соматотопическая организация первичной соматосенсорной коры человека – пример весьма отчетливой локализации в пределах первичной сенсорной функции

Высшие психические функции (в особенности такие, как внимание, распознание образов, планирование действий, мышление, речь и др.) не могут быть строго локализованы в отдельных областях мозга, а реализуются как результат тесного взаимодействия большого количества мозговых структур. В результате получается, что каждая конкретная психическая функция связана с несколькими областями мозга, и, наоборот, каждая область мозга связана с несколькими психическими функциями.

Это можно объяснить рядом причин, в том числе: 1. высшие формы психической деятельности человека опираются на внешние средства (Выготский). 2. локализация психических функций в головном мозге меняется как в процессе развития детского организма во взрослый, так и на последовательных этапах упражнения (Выготский). 3. высшие формы психической деятельности лишь в небольшой степени заложены генетически, и наследственные задатки преобразуются в ходе развития каждого индивида в зависимости от окружающей его культурной и лингвистической среды.

Лев Семёнович Выготский ( ) советский психолог, основатель культурно- исторической школы в психологии.

Александр Романович Лурия ( ) - один из выдающихся основоположников современной нейропсихологии.

Асимметрия больших полушарий и речь.

П. Брока (P. Broca) ( ) К. Вернике (K. Wernicke) ( ) В конце XIX в. П.Брока и К.Вернике открыли центры речи, названные в последствии их именами. По их данным, эти центры всегда располагались в левом полушарии.

The relationship of the major language areas to the classical cytoarchitectonic map of the cerebral cortex. Whereas primary sensory and motor functions are sometimes coextensive with these areas, more general cognitive functions like attention, identification, and planning typically encompass a number of different cytoarchitectonic areas in one or more cortical lobes. The language functions described by Broca and Wernicke are associated with at least three of the cytoarchitectonic areas defined by Brodmann (area 22, at the junction of the parietal and temporal lobes [Wernickes area]; and areas 44 and 45, in the ventral and posterior region of the frontal lobe [Brocas area]), and are not coextensive with any of them.

В результате открытия центров речи широкое распространение получили представления о взаимоотношении между полушариями. Одно полушарие (у правшей левое) является ведущим (доминантным) для речи и других высших функций, другое (правое) у правшей находится под контролем доминантного полушария и не имеет особых функций. Его часто называли «молчащим полушарием». Только в 30-х годах XX столетия накопилось достаточно данных, потребовавших от ученых пересмотреть отношение к функциям правого полушария. Оказалось, что у здорового человека-правши оно обладает особыми зрительно- пространственными и другими невербальными способностями. Значение латерализации и асимметрии состоит в эффективном разделении функций между полушариями.

Рисунки больного с синдромом игнорирования при поражении теменной коры правого полушария (по Лурия, 1973) При поражении теменной коры правого полушария синдром выражен ярко, однако при поражении левого – практически не выражен. Это одно из свидетельств того, что в отношении пространственного внимания доминирует правое полушарие.

В 95% случаев речь у правшей контролируется левым полушарием. У левшей речь управляется левым полушарием в 70% случаев, обоими - в 15%, правым - в 15% Для определения того, какое полушарие контролирует речь, применяют тест Вада, а также дихотическое прослушивание конкурирующих словесных сообщений, подаваемых раздельно в два уха (или аналогичную зрительную методику)

Роджер Сперри (Roger Wolcott Sperry) За цикл исследований межполушарной асимметрии (в том числе на больных с расщепленным мозгом) получил в 1981 г. Нобелевскую премию

Главные комиссуры, соединяющие два полушария мозга. Обратите внимание на крупные размеры мозолистого тела по сравнению с другими соединениями.

Испытуемый с расщепленным мозгом легко может назвать предмет, который держит правой рукой, однако назвать предмет в левой руке ему очень трудно. Соматосенсорный сигнал от правой руки попадает непосредственно левое полушарие (речевое), а путь от левой руки проходит сначала через правое полушарие и далее через мозолистое тело.

Изображения объектов, попадающие в левую часть поля зрения, обрабатываются правым полушарием, а в правую – левым полушарием

Экспериментальная установка для проведения опытов с тахистоскопом у больных с рассеченным мозолистым телом. Названия или изображения предметов кратковременно предъявляются на правой или левой стороне экрана, а сами предметы расположены так, что их можно узнать только на ощупь.

Приспособления, используемые для латерализации зрительной и осязательной информации и для получения от испытуемого ответа, основанного на осязательных ощущениях

Visual stimuli or simple instructions can be given independently to the right or left hemisphere in normal and split- brain individuals. Since the left visual field is perceived by the right hemisphere (and vice versa), a briefly presented (tachistoscopic) instruction in the left visual field is appreciated only by the right brain (assuming that the individual maintains fixation on a mark in the center of the viewing screen). In normal subjects, activation of the right visual cortex leads to hemispheric transfer of visual information via the corpus callosum to the left hemisphere. In split-brain patients, information presented to the left visual field cannot reach the left hemisphere, and patients are unable to produce a verbal report regarding the stimuli. However, such patients are able to provide a verbal report of stimuli presented to the right visual field. A wide range of hemispheric functions can be evaluated using this tachistoscopic method, even in normal subjects.

Одновременное предъявление с помощью тахистоскопа различных стимулов правому и левому полушариям испытуемого P. S. Выбирая каждой рукой подходящие изображения, P. S. делает это в соответствии с раздражителем, предъявленным тому или другому полушарию. Но при словесном объяснении его левое полушарие постоянно стремится дать разумное обоснование тому выбору, которое сделало правое, хотя левое полушарие не имеет никакого представления о том, что именно видело правое и видело ли оно вообще что-нибудь.

Распознавание лиц левым и правым полушариями больного с расщепленным мозгом. Если при помощи установки ему предъявлять «составные портреты», каждое полушарие как бы дополняет проецируемую в него половину лица до целостного изображения, информация о котором в другое полушарие не поступает. Если требуется описать увиденное словами, то, левое полушарие справляется с такой задачей гораздо лучше. Однако при использовании невербальных признаков обнаруживаются преимущества правого полушария. (по Sperry et al. в [38] с изменениями)

Эксперимент по распознаванию составных лиц правым и левым полушариями головного мозга (здоровые испытуемые)

Изображения, подобные представленным здесь, легко и быстро воспринимаются как целое правым полушарием.

Различия в функциях правого и левого полушарий, выявленные у пациентов с расщепленным мозгом Функции левого полушарияФункции правого полушария Анализ правого зрительного поля Анализ левого зрительного поля Стереогнозис (правая рука)Стереогнозис (левая рука) Лексика и семантика речиЭмоциональная окраска речи ПисьмоПространственное воображение Полноценная речьЗачаточная речь

Анатомическая асимметрия полушарий мозга. Вверху: сильвиева борозда в правом полушарии отклоняется вверх под большим углом. Внизу: задняя часть planum temporale («височная площадка») обычно гораздо больше в левом полушарии, связанном с речевыми функциями (у 70% людей больше в левом, однако у 11% – больше в правом). На эту область частично приходится зона Вернике.

Asymmetry of the right and left human temporal lobes. A region of the surface of the temporal lobe called the planum temporale is significantly larger in the left hemisphere of most (but far from all) individuals. A magnetic resonance image in the frontal plane, showing this asymmetry (arrows) in a normal adult subject. (Такая асимметрия наблюдается лишь у 67% людей, в то время как центр речи расположен слева у 95-97% людей)

«Центры» речи

Области мозга левого полушария, связанные с речью, включая произнесение речи (зона Брока), восприятие речи на слух (зона Вернике), чтение и письмо (угловая извилина). На схеме также показаны моторная, слуховая и зрительная кора. зона Брока слуховая кора зрительная кора угловая зона Вернике моторная кора (ангулярная) извилина (крючковидный, пучок аркуатный дугообразный)

Diagram of the major brain areas involved in the comprehension and production of language. The primary sensory, auditory, visual, and motor cortices are indicated to show the relation of Brocas and Wernickes language areas to these other areas that are necessarily involved in the comprehension and production of speech, albeit in a less specialized way.

1) зона Брока (в третьей лобной извилине): моторные образы слов; 2) зона Вернике (в первой височной извилине и надкраевой извилине теменной доли): слухоречевые образы слов; 3) зона в теменно-затылочной области - угловая (ангулярная) извилина (а также верхнетеменная и надкраевая извилины): зрительные образы слов.

Evidence for the variability of language representation among individuals, determined by electrical stimulation during neurosurgery. Diagram from Penfields original study illustrating sites in the left hemisphere at which electrical stimulation interfered with speech. (after Penfield and Roberts, 1959)

Evidence for the variability of language representation among individuals, determined by electrical stimulation during neurosurgery. Diagrams summarizing data from 117 patients whose language areas were mapped by electrical recording at the time of surgery. The number in each red circle indicates the (quite variable) percentage of patients who showed interference with language in response to stimulation at that site. Note also that many of the sites that elicited interference fall outside the classic language areas (after Ojemann et al., 1989.)

Language-related regions of the left hemisphere mapped by positron emission tomography (PET) in a normal human subject. Subjects reclined within the PET scanner and followed instructions on a special display (these details are not illustrated). The left panels indicate the task being practiced prior to scanning. The PET scan images are shown on the right. Language tasks such as listening to words and generating word associations elicit activity in Brocas and Wernickes areas, as expected. However, there is also activity in primary and association sensory and motor areas for both active and passive language tasks. These observations indicate that language processing involves cortical regions in addition to the classic language areas. (From Posner and Raichle, 1994.)

Афазии

Афазия (от греч. a – отрицат. частица и phasis – высказывание) системные нарушения речи, вызванные локальными поражениями коры левого полушария (у правшей), при сохранении способности слышать и различать звуки, а также произносить членораздельные звуки. Эти нарушения могут затрагивать фонематическую, морфологическую и синтаксическую структуры активной и пассивной речи. Ударение в слове «афазия» по литературным нормам ставится на второй слог, а в клинике – на третий.

1) поражение зоны Брока: моторная афазия (нарушения артикуляции); 2) поражение зоны Вернике: сенсорная афазия («словесная глухота», расстройство понимания устной речи); 3) поражение затылочной доли или угловой извилины теменной доли: алексия («словесная слепота», неспособность читать).

Афазия Брока (моторная афазия)Афазия Вернике (сенсорная афазия) Прерывистая, запинающаяся речьБыстрая, плавная речь Тенденция повторять фразы или слова (персеверации) Повторов мало Синтаксис нарушенСинтаксис адекватен Грамматика нарушенаГрамматика адекватна Нарушено звучание произносимых слов Неологизмы, неадекватные слова Понимание речи сохраненоПонимание речи нарушено Сравнение двух видов афазии

Афазия Брока: I am a sig…no…man…uh, well,…again. These words were emitted slowly, and with great effort. The sounds were not clearly articulated; each syllable as uttered harshly, explosively, in a throaty voice. With practice, it was possible to understand him, but at first I encountered considerable difficulty in this. Let me help you, I interjected. You were a signal… A sig-nal man…right, Ford completed my phrase triumphantly. Were you in the Coast Guard? No, er, yes, yes, …ship…Massachu…chusetts…Coastguard …years. He raised his hands twice, indicating the number nineteen. Oh, you were in the Coast Guard for nineteen years. Oh…boy…right…right, he replied. Why are you in the hospital, Mr. Ford? Ford looked at me strangely, as if to say, Isnt it patently obvious? He pointed to his paralyzed arm and said, Arm no good, then to his mouth and said, Speech…cant say…talk, you see. Howard Gardner, (The Shattered Mind: The Person after Brain Damage, pp. 60–61.)

Афазия Вернике: Boy, Im sweating, Im awful nervous, you know, once in a while I get caught up, I cant get caught up, I cant mention the tarripoi, a month ago, quite a little, Ive done a lot well, I impose a lot, while, on the other hand, you know what I mean, I have to run around, look it over, trebbin and all that sort of stuff. Oh sure, go ahead, any old think you want. If I could I would. Oh, Im taking the word the wrong way to say, all of the barbers here whenever they stop you its going around and around, if you know what I mean, that is tying and tying for repucer, repuceration, well, we were trying the best that we could while another time it was with the beds over there the same thing… Howard Gardner, (The Shattered Mind: The Person after Brain Damage, p. 68.)

По классификации А.Р. Лурия, основанной на концепции динамической локализации высших психических функций, выделяется семь форм афазии. 1. При поражении задней трети височной извилины левого полушария (у правшей) возникает сенсорная афазия, впервые описанная К. Вернике в 1874 г., в основе которой лежит нарушение фонематического слуха, различение звукового состава слов. 2. При поражении средних отделов левой височной области (у правшей), возникает акустико–мнестическая афазия, в основе которой лежит нарушение слухоречевой памяти. 3. При поражении задненижних отделов височной области левого полушария (у правшей) возникает оптико–мнестическая афазия, в основе которой лежит нарушение зрительной памяти, слабость зрительных образов слов. 4. При поражении зоны третичной коры теменно–височно–затылочных отделов левого полушария (у правшей), возникает семантическая афазия, впервые описанная Г. Хэдом в 1926 г., в основе которой лежат дефекты симультанного анализа и синтеза. 5. При поражении нижних отделов постцентральной коры левого полушария (у правшей) возникает афферентная моторная афазия, впервые описанная О. Липманом в 1913 г., в основе которой лежит нарушение кинестезической афферентации, идущей при произнесении слов. 6. При поражении нижних отделов премоторной коры левого полушария мозга (у правшей) возникает эфферентная моторная афазия, впервые описанная П. Брока в 1861 г., в основе которой лежит нарушение кинетической организации речевых актов в силу инертности речевых стереотипов 7. При поражении средне– и задне–лобных отделов коры левого полушария мозга (у правшей) возникает динамическая афазия, впервые описанная К. Кляйстом в 1934 г., в основе которой лежат нарушения сукцессивной организации речевого высказывания, дефекты внутренней речи, связанные с планированием речи.

Предполагаемые функциональные связи между центрами речи и некоторыми другими областями мозга

Слуховая информации от базилярной мембраны слухового аппарата поступает по слуховому нерву в медиальные коленчатые тела. Далее информация оттуда поступает в первичную слуховую кору (поле 41 по Бродману) и затем во вторичную слуховую кору (поле 42). Затем по внутрикорковым связям она поступает в теменно-височно-затылочную ассоциативную кору, в угловую извилину (поле 39 по Бродману), в которой происходит интеграция тактильной, слуховой и зрительной чувствительности. Оттуда информация проецируется в центр Вернике (поле 22), где происходит ее осознание, и далее по аркуатному пучку в центр Брока (поля 44, 45), где воспринятая речь трансформируется в грамматическую структуру фразы и где храниться память об артикуляции слов. Затем информация о звуковом образе фразы переправляется в представительство мышц лица, языка и гортани в моторной коре. Процесс повторения слышимых слов согласно оригинальной модели Вернике-Гешвинда:

Зрительная информация от сетчатки поступает в латеральные коленчатые тела и далее в первичную зрительную кору (поле 17 по Бродману). Оттуда она поступает во вторичную зрительную кору - поле 18. Из нее, подобно слуховой информации о словах, импульсы поступают в угловую извилину теменно-височно-зрительной области (поле 39) и далее в область Вернике (поле 22), где происходит трансформация зрительной информации в фонетическое (звуковое) представление слова. Эта фонетическая информация поступает в центр Брока по аркуатному пучку. Процесс чтения вслух согласно оригинальной модели Вернике-Гешвинда:

Примечание: схема явно не точна, так как в ней не учтено, что в опознании зрительных образов участвуют обширные области височной коры.

Модель Вернике-Гешвинда дает слишком упрощенное представление о связях между центрами Вернике и Брока. 1. Симптомы афазии Брока и Вернике наблюдаются большей частью при обширных поражениях этих центров и обычно являются результатом поражения окружающих областей. 2. Субкортикальные структуры, такие как левый таламус, левое хвостатое ядро и смежное с ними белое вещество также важны для речи. (Например, разрушение левого хвостатого ядра ведет к нарушению понимания речи). 3. Зрительная информация о написанном слове не поступает в область Вернике, а идет от ассоциативной зрительной коры прямо в область Брока. Слова, которые читаются, не трансформируются в звуковое выражение. 4. Когнитивное изучение речевых расстройств не согласуется с моделью Вернике-Гешвиндта, которая предполагает только один путь поступления слуховой информации. Таким образом, схема связей между областями мозга при чтении, назывании предметов и повторении слов на слух остается малоизученной из-за ее высокой сложности.

Просодия

Языковая просодия (греч. prosodia – ударение, мелодия) - это совокупность таких фонетических признаков, как тон, громкость, темп, общая тембровая окраска речи. Интонация рассматривается как сложный структурный комплекс просодических элементов, включающих мелодику, громкость, темп, ритм, ударение, паузацию и тембр речи, служащие функциями целостного оформления высказывания и передающий смысловые, экспрессивные, эмоциональные и эмоционально- модальные значения.

Нервная организация просодии в правом полушарии подобна отражению анатомической организации когнитивных аспектов речи в левом полушарии. Больные с поражением в правой фронтальной коре (симметрично по отношению к центру Брока) обладают монотонным голосом даже если они веселы или печальны. Пациенты с более каудальными разрушениями (симметрично по отношению к центру Вернике) не понимают произношения, интонации, тембра голоса, т.е. просодий в речи других людей.

Чтение

В японском и китайском языках употребляются две формы письменности. Канжи использует символы почти пиктографического характера (иероглифы). Кана использует символы, означающие комбинации звуков или слоги.

При чтении иероглифов Канжи вовлекается «базальная височная речевая область» (поля 19, 37, 20 на вентральной и медиальной стороне височной доли левого полушария т.е. область веретеновидной (фузиформной) извилины), в то время как при чтении символов Кана вовлекается область угловой и верхнетеменной извилин (париетально-темпорально- окципитальной ассоциативной коры) (поля 39-40). Повреждения угловой извилины приводит к значительным нарушениям чтения в системе ката кана (фонетическое письмо), но при этом сохраняется понимание речи в системе канжи (иероглифы).

Чтение на английском языке требует участия как «базальной височной речевой области» (область веретеновидной (фузиформной) извилины), так и верхнетеменной извилины (париетально-темпорально- окципитальной ассоциативной коры) (поражение этой области ведет к серьезной алексии); При чтении на итальянском языке активировалась преимущественно лишь верхнетеменная извилина.

Современные представления об организации речевых процессов в мозге человека.

В настоящее время мозговое обеспечение речи представляется намного сложнее, чем это предполагалось в конце XIX – начале XX в. В частности, расширены границы областей Брока и Вернике и показана их вариабельность. Также открыта «базальная речевая область», ответственная за чтение иероглифов (а также отчасти нефонетического буквенного письма) – на медиобазальной поверхности височной и затылочной долей.

Основные области мозга, участвующие в речи (латеральная сторона левого полушария) Demonet et al. Renewal of the Neurophysiology of Language: Functional Neuroimaging. Physiol Rev 85:49-95, 2005.

Основные области мозга, участвующие в речи (медиальная сторона левого полушария) Demonet et al. Renewal of the Neurophysiology of Language: Functional Neuroimaging. Physiol Rev 85:49-95, 2005.

Synopsis of PET studies of auditory language processing. This figure depicts the impact of several factors on the distribution of language-related neural activities. Schematic activations are redrawn from the original studies using the significance threshold reported in each study. A: Belin et al. (22) showed that rapid acoustic transitions elicit more activity in the left STG than contralateral right-sided regions. B and C: Demonet et al. (106) showed that increasing difficulty of phoneme monitoring tasks induces a left-sided asymmetry in the activity of the STG. D: Demonet et al. (105) found increased activity in the dorsal pathway by contrasting phoneme monitoring (the difficult variant) with semantic categorization (the reverse contrast is shown in J). E: Scott et al. (355) showed that intelligible speech samples activate a specific pathway along the anterior part of the left superior temporal sulcus. Pale red depicts activations elicited by speechlike stimuli including unintelligible samples, and red depicts intelligible speech activations. The white cluster in the right hemisphere is interpreted as a correlate of dynamic pitch perception. Demonet et al. Renewal of the Neurophysiology of Language: Functional Neuroimaging. Physiol Rev 85:49-95, 2005.

(Продолжение) F and G: Thierry et al. (394) found two regions specifically activated for accessing semantic contents from spoken words vs. environmental sounds (anterior part of the left STG) (F) and environmental sounds vs. spoken words (posterior part of the right STG) (G). Note the congruence of E, left, and F. H: Thierry et al. (394) found common activations for verbal and nonverbal meaningful inputs relative to matched noises in perisylvian regions. I and J: De´monet et al. (103 and 105, respectively) showed a set of regions activated during semantic processing compared with pure tone monitoring (I) or phoneme detection (J). In addition to the activity in the anterior part of the left superior temporal sulcus (E), the ventral pathway involved in lexical semantic processing included an area at the junction of the left inferior and middle temporal gyri. The right angular gyrus appears activated in J and not in I because it was activated to the same level in semantic categorization and pure tone monitoring in I. Demonet et al. Renewal of the Neurophysiology of Language: Functional Neuroimaging. Physiol Rev 85:49-95, 2005.

Signing deficits in congenitally deaf individuals who had learned sign language from birth and later suffered lesions of the language areas in the left hemisphere. Left hemisphere damage produced signing problems in these patients analogous to the aphasias seen after comparable lesions in hearing, speaking patients. In this example, the patient (upper panels) is expressing the sentence We arrived in Jerusalem and stayed there. Compared to a normal control (lower panels), he cannot properly control the spatial orientation of the signs. The direction of the correct signs and the aberrant direction of the aphasic signs are indicated in the upper left-hand corner of each panel.

При поражении небольших участков зоны Вернике нарушения речи могут затрагивать лишь отдельные категории. В томографических исследованиях также показано, что различные категории объектов активируют различные участки речевых центров.

Different regions in the temporal lobe are activated by different word categories using PET imaging. Dotted lines show location of the relevant temporal regions in these horizontal views. Note the different patterns of activity in the temporal lobe in response to each stimulus category. (After Damasio et al., 1996.)

Регистрация одиночных нейронов в зоне Вернике показала, что хотя расположенные там нейроны действительно преимущественно активируются в ответ на предъявления слов, каждый отдельный нейрон реагирует на большую группу различных слов, а не какое-либо одно слово.