Темп мутирования Мутационный груз Эгоистичные генетические элементы Эволюция амфимиксиса

Гомологичная рекомбинация это обмен (кроссинговер) или замещение (генная конверсия) между гомологичными последовательностями ДНК

При бесполом размножении каждая особь имеет лишь одного родителя, все гены которого наследуются потомками неизменным образом. Единственным источником генетических изменений являются мутации. При половом размножении, как правило, существует два родителя, гаметы которых сливаются друг с другом с образованием зиготы. Ключевыми процессами являются мейоз, происходящий во время гаметогенеза, и сингамия – слияние гамет при оплодотворении. Именно эти процессы и ответственны за рекомбинацию генов родителей, что обеспечивает генетическую неоднородность потомства.

Предположим, что в половой популяции у самки появилась мутация, в результате которой она может партеногенетически производить себе подобных самок. При этом количество потомков остаётся неизменным. В этом случае доля новой партеногенетической линии будет увеличиваться вдвое каждое поколение

цена мейоза

1.Большинство учёных считает, что основное преимущество амфимиксиса над апомиксисом заключается в генетической рекомбинации (Weismann, Maynard Smith, Crow, Kondrashov) –> в результате чего единицей эволюции становится один ген, а не весь геном. 2.Присоединяясь к этой точки зрения мы можем сформулировать более общий вопрос: какова функция генетической рекомбинации? И при этом мы сможем рассматривать не только эукариотические организмы, но и прокариотические.

Половое размножение, если оно выгодно, должно поддерживать лучшее соответствие генотип–среда, чем в бесполом размножении. Если соответствие генотип-среда наилучшее в бесполой популяции, то половое размножение будет вредно (рекомбинационный груз). Однако, соответствие генотип-среда может ухудшаться либо в результате изменения среды (=>рекомбинация комбинирует хорошие гены), либо в результате изменения генотипа (=>рекомбинация элиминирует вредные мутации).

Случайные процессы (групповой отбор) Индивидуальный отбор Элиминация плохих генов Храповик Меллера (Muller 1964) Kondrashov 1988; Agrawal 2001, Siller Комбинирова ниехороших генов Fisher (1930) – Muller (1932) Паразиты, переключающийся оптимум Van Valen (1973)

Скорость эволюции в половых популяциях выше, чем в бесполых (Fisher 1930, Muller 1932). Пусть, одновременно появилось нескольких благоприятных мутаций A B C в разных особях одной популяции. В половой популяции, появление особи ABC возможно в результате рекомбинации. В бесполой популяции, появление особи ABC возможно лишь в случае последовательного происхождения мутаций в одной и той же линии. Однако: 1. Появление благоприятных мутаций – событие редкое => в конечной популяции может не существовать двух новых мутаций одновременно. 2. Появление мутаций может иметь строго определённый порядок (без закрепления мутации A, мутация B не благоприятна). 3. Рекомбинационный груз.

Минусы отсутствия рекомбинации: Храповик Меллера x i = [exp (-U/α) (U/α) i ]/i! n o = N*e -U/α Хич-хайкинг Фоновый отбор

При условии положительного эпистаза между вредными мутациями и частотой появления новых мутаций (на геном на поколение) не менее единицы, действует обрезающий отбор, элиминирующий все наиболее плохие генотипы, и таким образом, уменьшающий мутационный груз популяции. Эффективность этого отбора сильно увеличивается благодаря восстановлению широкой изменчивости генотипов в результате рекомбинации. При частоте появления новых мутаций более 1 (на геном на поколение) мутационный груз половой популяции может стать вдвое меньше мутационного груза бесполой популяции. Kondrashovs hatchet

гипотеза черной королевы + мутационная детерминистическая гипотеза

ПРИМЕРЫ

цикличекий партеногенез и география партеногенеза

Эффект Меселсона: при прекращении всех форм гомологичной рекомбинации, бывшие аллели начинают независимо дивергировать Филогенетическое древо гена hsp82 у Bdeloidea

GENERAL-PURPOSE-GENOTYPE Отсутствие межпопуляционных различий, а та же повышенная толерантность Darwinula stevensoni к температуре и солёности (Van Doninck et al 2002, 2003) свидетельствуют о том, что D.s. обладает general-purpose genotype – генотип, обладающий широкой нормой реакции, в результате чего успешно существующий в разных условиях без уменьшения приспособленности (Lynch 1984)

Происхождение полового размножения: Бактерии (инфекционная природа рекомбинации) => эукариоты Для чего появилось половое размножение: Бактерии (трансформация – питание трансдукция + конъюгация – перенос фагов и плазмид) => эукариоты

Анизогамия, которая привела к появлению двукратного преимущества бесполого размножения, так же ответственна за появление полового отбора – мощной эволюционной силы, которая отсутствует в бесполых популяциях. Конкуренция за спаривание обычно касается самцов (по причине всё той же анизогамии). Половой отбор самцов (через конкуренцию между самцами, а так же выбор самок) выражается в большой изменчивости их успеха спаривания (количество потомков). Агравал и Силлер (Agrawal 2001, Siller 2001) предположили, что приспособленности самцов и самок по-разному зависят от числа вредных мутаций в их геноме. (коэффициент полового отбора – α показывает во сколько раз сильнее вредные мутации влияют на приспособленность самцов, по сравнению с самками). Математическая модель показала, что двукратное уменьшение мутационного груза половой популяции, по сравнению с бесполой, вполне возможно (см. рис.).