Лекция 17 Эволюционная биология развития ( EvoDevo) Роль процессов развития в эволюции. Новый синтез идей в понимании процессов микро- и макроэволюции.

Э. Геккель ( ) и его значение в создании EVO/DEVO Тройной подход к созданию эволюционной биологии (палеонтологические, анатомические и эмбриологические доказательства) Теория происхождения многоклеточных (гастрея) Биогенетический закон Справедливая критика закона, вместе с тем, ведет к отрицанию единообразия (морфологических) форм и путей развития Что же лежит в основе эволюционной идеи (что её консолидирует)?

Теория эволюции («современный синтез»), созданная к середине 20-го века (Ф. Добжанский, Дж. Симпсон, Э. Майр, Н. Тимофеев-Ресовский и др.), базировалась в основном на достижениях популяционной генетики, учитывающей мутации единичных генов, тестируемые у взрослых особей. Она могла объяснить лишь процессы микроэволюции, ведущие к видообразованию, но не смогла найти механизмов макроэволюции, ведущих к крупным перестройкам и к появлению крупных таксонов - классов и типов. Эмбриологические данные были вычеркнуты из цепочки доказательств эволюции - генетиков интересовали лишь конечные результаты действия генов

Эмбриологи в противоположность генетикам-эволюционистам допускали возможность эволюционно-крупных перестроек в организмах в ходе развития (основываясь на данных палеонтологии и сравнительной морфологии) Пример –филэмбриогенетическая гипотеза А. Н. Северцова Филэмбриогенез (от греч. phýlon = племя, род, вид и эмбриогенез) -ФЭ, эволюционное изменение хода индивидуального развития организмов. Термин введён в 1910 Алексеем Николаевичем Северцовым. Основным положением теории ФЭ является представление о первичности онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим (эволюционным) изменениям; если бы не изменялся ход онтогенеза, то потомки не отличались бы от предков. Посредством ФЭ может изменяться ход онтогенеза как целостного организма, так и отдельных органов, тканей и клеток. Путём ФЭ происходят филогенетические изменения как взрослого организма, так и промежуточных стадий его развития. Существует несколько модусов (способов) ФЭ, важнейшими из них являются: анаболия (надставка конечных стадий развития), девиация (изменение на средних стадиях) и архаллаксис (изменение первичных зачатков). Т. о., модусы ФЭ различаются по времени возникновения и по характеру эволюционных преобразований. Посредством модусов ФЭ может происходить как прогрессивное развитие (путём усложнения строения и функций организмов), так и регрессивное (путём упрощения строения и функций организмов вследствие приспособления их к новым, менее разнообразным условиям существования), например при паразитизме. Лит.: Северцов А. Н., Собр. соч., т. 3, М. = Л., 1945, с. 361=452; т. 5, М. = Л., 1949, с. 372=456.

Вопросы макроэволюции с точки зрения теории «нового синтеза» не могли быть решены Вероятно, к крупным изменениям в структуре и физиологии, совместимым с жизнью, организм может приспособиться лишь в процессе раннего развития. Генетические основы: значительные перестройки могут вызываться хромосомными перестройками, мутациями генов-селекторов, высокой активностью траснпозонов и мутациями генов системного уровня организации и перестройки (гормональной, иммунной, нервной и др. систем, метаморфоза)

Гомейозисная мутация у Drosophila (подавление активности гена ultrabithorax) приводит к образованию второй пары крыльев вместо жужжалец ( обратна предполагаемому пути в эволюции насекомых) wildtype Ultrabithorax

Предполагаемая макроэволюционная роль гомейозисных мутаций - вклад биологии развития в эволюционную теорию. Однократная мутация одного или группы Hom-C генов может привести к образованию (утрате) пары крыльев или ножек

Экспрессия консервативного гена Distall-less важна для образования конечностей у насекомых, в том числе и для образования ложных ножек у личинки бабочки.

Отсутствие экспрессии генов abd A и Ubx даёт возможность гену Distall-less экспрессироваться (маркировка красным цветом) в брюшных сегментах личинки бабочки и обусловливать формирование ложных ножек. Нарушение экспрессии abdA и Ubx в ряде мест на брюшных сегментах критично для эволюции личиночных форм высших насекомых

НАЗРЕЛА НЕОБХОДИМОСТЬ НОВОГО «НОВОГО СИНТЕЗА» ИДЕЙ ЭВОЛЮЦИИ, то есть теперь уже новых подходов к эволюции с использованием данных геномики и протеомики, эмбиогенетики, молекулярной биологии развития и палеонтологии, биоинформатики и других подходов. Часть идей нового синтеза отражена в формирующейся новой науке : Evolution and Development (Evo/Devo). Она может объяснить быстрое возникновение макро-инноваций

Макро-инновации (эволюционно новые структуры) у позвоночных – это: головной мозг, череп, сенсорные плакоды, нервный гребень, челюсти, зубы, перья,внутренний скелет (на основе позвоночника), хвост после аннального отверстия, у наземных –конечности, легкие и т.д.

Мутации, ведущие к крупным перестройкам организма, могут затрагивать гены, контролирующие узловые пути ранннего развития (часто их регуляторные районы). Число генов в геномах многоклеточных организмов хотя и может увеличиваться в эволюционом ряду от низших к высшим, но всё же не настолько, чтобы объяснить все эволюционные усложнения организации. Вероятнее, что многие гены высших животных гомологичны генам низших и могут контролировать сходные функции, приобретая одновременно и новые. Такие гены называются ортологичными. Гомологичные гены в геноме животных одного и того же вида называются паралогичными. Главный путь усложнения геномов - усложнение регуляторных механизмов экспрессии генов

ИННОВАЦИЯ – Важный новый таксономический признак, отсутствующий у других групп животных (возможных родственников). Ортологичные гены, консервативные генетические каскады и сигнальные цепочки могут быть задействованы на реализацию эволюционных инноваций (с помощью мутаций в регуляторных районах этих генов, ведущих к приобретению или к утрате цис-элементов) – Это явление называется коопцией. Коопция подразумевает образование новой функции путём совместного отбора уже существующих исполнителей для выполнения новой функции.

Гомология путей спецификации нейральной эктодермы у дрозофилы и позвоночных(Xenopus). Желтым и коричневым цветом попарно отмечены ортологичные факторы. Пронейральные гены: Achaete- Scute/ Mash1,2. Гомеотические гены -Hom/Hox, гомеобокс- содержащие гены Lim1,3, Isl/Lim1,3, Isl1,2

Консерватизм сигнальной цепочки, передающей сигнал через тирозинкиназый рецептор

Wnt-сигнальный каскад у различных организмов

Консерватизм BMP/Chordin -сигналинга и использование его в различных формообразовательных процессах

Общие молекулярные основы процессов образования передне-задней оси негомологичных конечностей (крыльев) курицы и дрозофилы

Высокая гомология регуляторов, контролирующих формирование негомологичных структур: крыла курицы и дрозофилы

Роль гомеотических генов в спецификации нервной системы вдоль передне-задней оси у билатерально симметричных. Градиент ретиноевой кислоты в передне-заднем направлении модифицирует активность Hox-генов.

Примеры привлечения генов для выполнения новых функций Примеры выполнения новых функций протяженными сигнальными цепочками представляют собой случаи генной «коопции» (или «рекрутизации»), то есть вовлечение белковых продуктов экспрессии генов в новые морфогенетические процессы.

. Сигнальная цепочка, действующая через Toll-рецептор, используется для запуска воспалительного ответа у млекопитающих и для активации антифунгального действия у взрослых мух. Гомологичные белки отмечены одинаковым цветом

Использование гомологичных компонентов сигнальной цепочки, включая ТФ: гомологичные Dorsal/Dif /Relish, в иммунных реакциях у дрозофилы (антифунгальный и антибактериальный ответы) и у человека (NF-kappaB).

Развитие любого многоклеточного организма происходит путём создания наборов взаимодействующих между собой конструкционных единиц - модулей. Элементарные модули объединяются иерархически в более крупные (сложные) модули: сообщества клеток - ткани - органы - надтканевые системы. Такие иерахически организованные (по принципу матрешки) и взаимодействующие между собой системы называются интерактивные на каждом уровне модулярные порядки (множества), Dyke, 1988

Модулярность может рассматриваться как основной принцип эволюции Эволюция организмов происходит за счёт мутаций генов, приводящих к изменениям в контактах между модулями (реже в самих модулях) в виде: их диссоциации (пространственной или временной), дупликации (умножения с последующей дивергенцией) и коопции (рекрутизации) (вовлечения в другие ранее не свойственные этим модулям процессы), Raff, 1986.

Примеры диссоциации - гетерохрония и аллометрия

Гетрохрония может быть объяснена мутациями в эндокринной системе Пример гетерохронии - неотения и индуцированный метаморфоз у аксолотля -Ambystoma mexicanum (рост в воде с тироксином)

Формирование различных видов хвостатых амфибий, вызванное блоком метаморфоза, на разных стадиях гормональной цепочки- гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа

Пример гетерохронии (прогенеза): образование конечности у саламандры Bolitoglossa occidentalis, дающей ей возможность ползать по деревьям

Пример аллометрии (размеры формирующегося глаза относительно тела зародыша на филотипической стадии у позвоночных варьируют в у разных классов позвоночных)

Аллометрический рост закладок костей черепа кита приводит к отличию строения черепа взрослого кита от черепа человека

Трансформации ДАрси Томпсона. Изменения в направлении роста и клеточной пролиферации (линии координатной сетки) во время развития могут вызвать существенные сдвиги в фенотипе животных (в данном случае рыбок). Макромутации, вызывающие такого рода изменения, способны продуцировать вариации видоспецифических, а то и родоспецифических признаков, посредством, например, сдвигов в скорости митотического цикла A Diodon, Б Scaurus, В Pomacanthus, Г Orthagoriscus. Заменив координаты рисунка, изображающего морскую рыбу Scaurus, на изогнутую ортогональную систему, получим изображение не очень отдаленного рода Pomacanthus, которое по отношению к Scaurus вполне можно назвать счастливым монстром Гольдшмидта. (Л. И. Корочкин,» Онтогенез, эволюция и гены» 2002)

Пример коопции (морфологической) формирование (в итоге 3-х) костей среднего уха млекопитающего из костей нижней челюсти рептилии

Взаимодействие модулей и объединение их в модули более высокого порядка подразумевает, что их взаимодействие, в случае эволюционного изменения структуры одного модуля, будет приводить к соответствующему изменению структуры контактирующих с ним модулей. Это явление называют cкоррелированной прогрессией (correlated progression) (Thompson, 1988) НА МОЛЕКУЛЯРНОМ УРОВНЕ – ЭТО МОЖЕТ БЫТЬ ОБУСЛОВЛЕНО КОЭВОЛЮЦИЕЙ ГЕНОВ

Возможные одновременные мутации байндина и рецептора могут обеспечить образование двух видов из близкородственных скрещивающихся популяций (репродуктивная изоляция) Видоспецифическое связывание акросомального отростка спермия с клеточной поверхностью яйца морского ежа определяется видоспецифическим узнаванием байндина своим рецептором

Коэволюция генов байндина и рецептора может привести к репродуктивной изоляции и образованию двух видов морского ежа Strongylocentrotus

Существует примерно 35 архетипов организации животных (в, основном, соответствующих порядку числа типов животных). Они отражают главные планы строения всех многоклеточных животных организмов, образовавшихся в раннем кембрии. Вероятно, это максимальное число всех способных к возникновению путём эволюции вариантов плана (baupläne) организмов.

Число форм всех возможных фенотипов определяется рядом ограничений (constraints) на пути эволюции, которые делятся на: 1) физические, 2) морфогенетические 3) филетические

Физические ограничения диктуются законами физики (диффузии, гидравлики, гравитации и т. д.) - нельзя иметь кругообразные конечности, так как по ним невозможна циркуляция крови, не может быть создан полутораметровый комар. Форму и размеры организма ограничивают свойства клеток (деление, рост, изменение формы, продукция матрикса, клеточная смерть) Морфогенетические ограничения, которые следуют из многочисленных наблюдений за характером эволюции (например, конечности позвоночных могут меняться в размерах в эволюции, но число отделов их составляющих не меняется) Филетические (филогенетические) ограничения - представляют собой исторически сложившиеся правила образование структур, учитывающие, что многие рудиментарные структуры (хорда у позвоночных, пронефрос у птиц) необходимы для индукции используемых в дальнейшем структур, соответственно нервной системы и почки-метанефроса. Сюда же относятся запреты накладываемые филотипическими (ранними) стадиями у организмов (фарингула у позвоночных), характерные для всех организмов данного типа и следовательно, ограничивающие пути дальнейшего разнообразия.

Экспериментальные свидетельства существования морфогенетических ограничений на развитие конечностей саламандр. Экспериментальное снижение числа клеток зачатка конечности приводит к уменьшению числа пальцев конечности

Прохождение организмов позвоночного в развитии через филотипическую стадию фарингулы в развитии накладывает ограничения на пути возможной эволюции, возникающие за счёт изменений на более поздних стадиях - концепция «бутылочного горлышка»

Канализация развития - дополнительное ограничение, препятствующее возникновению новых фенотипов. Канализация - результат генетической избыточности. К факторам, стабилизирующим (канализирующим) развитие и сдерживающим проявление мутаций, относятся также гены стрессового ответа - белков теплового шока-hsp. Канализацию можно ослабить, вызывая нарушения работы hsp90 (индукцией стресса, что отвлекает hsp90 на нейтрализацию последствий стресса и вызывает проявление мутаций-слева) Справа -мухи гетерозиготы по hsp 83, при скрещивании их в популяции наблюдается рост числа особей с мутациями глаз, выявляемых на фоне стресса)

Новый вариант эволюционного синтеза, объясняющий появление разнообразных форм организмов должен быть обусловлен вкладом в в эволюционную теорию результатов новой науки - Evo-Devo - эволюционной биологии развития