Нейробиология Физиология сна и бодрствования. Активирующие системы мозга. 2009

Суточные ритмы

Мориц Эшер. День и ночь

Десинхронизация ритмов организма у человека, живущего в пещере глубоко под землей в изоляции от внешнего мира и использующего только искусственное освещение. Темные полосы - периоды сна, светлые - бодрствование.

Супрахиазматическое ядро Супрахиазматическое ядро расположено над зрительным перекрестом в основании гипоталамуса. Оно получает вход от зрительной системы и отвечает за восприятие светлого времени суток как времени бодрствования, а также поддерживает суточный ритм.

Структура сна. Ритмы ЭЭГ при различных стадиях сна и при бодрствовании.

Выделяют две основные стадии сна «медленный» и «быстрый» сон. Феномен «быстрого» сна открыли в 1953 г. американские ученые А.Азеринский и К. Клейтман. Медленноволновой сон человека периодически прерывается короткими периодами низкоамплитудной ЭЭГ (похожей на десинхронизацию ЭЭГ при пробуждении), сопровождающимися быстрыми движениями глазных яблок. Отсюда часто употребляемое название этой стадии парадоксальная, или стадия быстрых движений глаз (БДГ-сон, или REM-стадия от rapid eye movement). Люди, разбуженные во время парадоксальной стадии сна, в 80 % случаев сообщали о сновидениях. Мышцы тела расслаблены сильнее всего во время парадоксального сна, однако вегетативные показатели (дыхание, сердцебиение, кровяное давление и др.) во время парадоксального сна могут соответствовать активному бодрствованию (вплоть до так называемой «вегетативной бури»).

На протяжении ночи глубина сна увеличивается и уменьшается, а периоды с БДГ постепенно удлиняются.

График, показывающий возрастные изменения продолжительности и доли парадоксального сна у человека. Видно резкое сокращение длительности парадоксального сна (БДГ) от 8 часов у новорожденных до 1 часа у пожилых людей. Изменения в продолжительности медленно- волнового сна (МВ) не столь выражено; уменьшение от 8 часов до примерно 5 часов.

Бодрствование Медленно- волновый сон Парадоксаль- ный сон (БДГ) Ритм:бета-ритм и др.дельта-ритмбета-ритм Частота:высокаянизкаявысокая Амплитуда:низкаявысокаянизкая Синхронизация ( регулярность колебаний ): низкая (нерегулярная активность, десинхронизация) высокая (синхронизи- рованная активность) низкая (нерегулярная активность, десинхронизация) ЭЭГ человека при бодрствовании и сне

В состоянии бодрствования с открытыми глазами преобладает бета-ритм, и этот же ритм наблюдается при парадоксальном сне. В процессе засыпания человек проходит 4 стадии, от спокойного бодрствования с закрытыми глазами (альфа- ритм) до собственно медленноволнового сна (дельта- ритм).

ЧастотаСостояние Бета-ритм12-25 Гц Бодрствование с открытыми глазами и БДГ-сон Альфа-ритм8-12 Гц Бодрствование с закрытыми глазами Тета-ритм4-8 ГцЗасыпание Дельта-ритм 1-4 Гц Медленноволновый сон Основные ритмы ЭЭГ человека

ЭЭГ при различных уровнях бодрствования и сна. БДГ-сон напоминает по характеру ЭЭГ состояние бодрствования, однако электроды не регистрируют мышечной активности нигде, кроме глазных мышц.

Физиологические механизмы сна

Препараты изолированного мозга (А) и изолированного переднего мозга (Б) с соответствующими записями ЭЭГ (так называемые «перерезки Бремера» - по Бремеру, 1937). При перерезке на границе головного мозга со спинным (препарат А) в ЭЭГ сохранялась картина бодрствования, а при перерезке на уровне среднего мозга (препарат Б) получали препарат спящего мозга. Бремер заключил, что в изолированном головном мозгу имеется центр пробуждения, расположенный в продолговатом и среднем мозгу.

Дж.Моруцци и Х.Мегун показали в 1949 г., что стимуляция ретикулярной формации ствола мозга вызывает пробуждение. Сон при этом в то время рассматривался как следствие временной блокады активирующих восходящих влияний с одновременным «включением» таламокортикальных синхронизирующих процессов.

В настоящее время стало очевидно, что вместо единой «активирующей ретикулярной формации» (представление о которой сформировалось благодаря работам Бремера, Моруцци, Мегуна и других исследователей), существует большое количество центров, которые различаются по своим функциям, выделяемым нейромедиаторам и локализации в мозге. Большинство из них действительно находятся в ретикулярной формации ствола мозга или вблизи нее, но часть из них – в гипоталамусе и других структурах мозга.

Некоторые системы регуляции сна и бодрствования. Видно, как в цепях, выходящих из голубого пятна (медиатор - норадреналин) и ядер шва (медиатор - серотонин) аксоны расходятся к различным участкам спинного мозга, мозжечка и таламуса.

БодрствованиеМедленноволновый сон Парадоксальный сон Преобладающий ритм в ЭЭГбета-ритмдельта-ритмбета-ритм Выделение норадреналина (из голубого пятна) максимальносниженоотсутствует Выделение серотонина (из дорзальных ядер шва) максимальносниженоотсутствует Выделение гистамина (из туберомамиллярного ядра заднего гипоталамуса) максимальносниженоотсутствует Выделение ацетилхолина (из базальных ядер переднего мозга - базальное крупноклеточное ядро и др.) максимальноотсутствуетмаксимально Выделение модулирующих медиаторов в кору больших полушарий во время бодрствования и сна

В настоящее время очевидно, что бодрствование и сон – качественно различные состояния, каждое из которых имеет свои управляющие центры.

Схема расположения «центров бодрствования» в головном мозге человека и влияния на них орексиновых нейронов (показано красным). Орексиновые нейроны немногочисленны и расположены в гипоталамусе (латеральном и вентро-медиальном ядрах). Предполагается, что именно выделение нейропептида орексина нейронами этих ядер переключает мозг в режим бодрствования. 1 базальные ядра переднего мозга (выделяют ацетилхолин), 2 ядра заднего гипоталамуса (туберомаммиллярное ядро) (выделяют гистамин), 3 дорзальные ядра шва (выделяют серотонин), 4 область покрышки моста (выделяет ацетилхолин и глутамат), 5 голубое пятно (выделяет норадреналин). Предполагаемые центры бодрствования:

Функция орексина как медиатора, ответственного за координацию других центров бодрствования, была открыта совсем недавно – около 2003 г., а сам орексин был открыт лишь в 1998 г. При потере хотя бы части орексиновых нейронов возникает нарколепсия – дневная сонливость.

Схема центра расположения центра медленного сна. Вверху – бодрствование, когда центр сна заторможен и ретикулярная формация (РФ) активирует кору; внизу – центр сна возбужден, РФ заторможена и кора не активируется.

Предполагаемые центры сна: Центр медленноволнового сна: в переднем гипоталамусе, (в вентролатеральном преоптическом ядре), медиатор гамма-аминомасляная кислота (ГАМК); активность нейронов незначительна в бодрствовании, но резко возрастает в период обычного сна и прекращается во время парадоксального. Центр парадоксального сна: ретикулярная формация покрышки моста (латеродорзальная / педункуло- понтийная области покрышки моста), медиаторы ацетилхолин и глутамат.