Нейробиология Формы обучения

Элементарные компоненты поведения

Схема соотношения основных элементарных компонентов поведения (по Л. В. Крушинскому, 1977). Модификация поведения возможна для каждого компонента в пределах определенной нормы реакции.

Формы индивидуального обучения

Обучение это процесс, состоящий в появлении адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта (В. Торп, 1963). Термины «обучение» и «научение» в данном контексте можно считать равнозначными.

Адаптивность обучения: синица- лазоревка открывает бутылку. чтобы полакомиться молоком

Адаптивность обучения: голубая сойка поедает ядовитую данаиду, после чего у нее наблюдается рвота; в будущем она больше не будет пытаться съесть такую бабочку.

Установка для научения дождевого червя. Движение в правый рукав лабиринта сопровождается ударом электрического тока, что побуждает животное двигаться только в левый рукав лабиринта.

КатегорияОсновные формы Неассоциативное обучениеСенситизация Привыкание Особые формы неассоциативного обучения Запечатление (импринтинг) Подражание Ассоциативное обучениеКлассический условный рефлекс Инструментальный условный рефлекс (обучение по типу проб и ошибок) Ассоциации между стимулами, возникающие без подкрепления Когнитивное обучениеЛатентное обучение, когнитивные карты Сенсорное (перцептивное) обучение Инсайт Рассудочная деятельность Элементарное мышление Классификация форм обучения

Сенситизация и привыкание.

Простейшие формы неассоциативного обучения – представляют собой изменения возбудимости (реактивности): Исходный уровень реактивности Сниженный уровень реактивности Повышенный уровень реактивности сенситизация отвыкание (дисгабитуация) привыкание (габитуация) десенсизитзация

Аплизия

Изменение реакции в ходе привыкания Изменение реакции при сенситизации. Момент нанесения сенситизирующего стимула показан стрелкой.

Сенситизация и привыкание возникают у всех животных от простейших до человека включительно, и эти эффекты необходимо учитывать в длительных экспериментах с предъявлением разнообразного стимульного материала (в том числе в лингвистических экспериментах на людях).

Импринтинг

Импринтинг: птенцы запоминают мать и следуют за ней

Сенситивный (критический) период для формирования импринтинга у цыплят. Относительное число случаев следования, наблюдавшееся у цыплят разного возраста в лабораторных экспериментах с реакцией следования.

Гусята следуют за Конрадом Лоренцом

Лоренц с гусятами

Прибор, используемый для изучения импринтинга (реакция следования) у птиц (по А. Д. Слониму, 1976). Движения модели утки регулируются с пульта управления внизу. Утенок следует за моделью.

Подражание (имитационное научение)

Японские макаки

Ассоциативное обучение

При ассоциативном обучении возникает ассоциация между несколькими стимулами как результат совпадения (сочетания) этих стимулов во времени и пространстве.

Классический условный рефлекс Инструментальный условный рефлекс (обучение по типу проб и ошибок) Ассоциации между стимулами, возникающие без подкрепления Формы ассоциативного обучения

Безусловный рефлекс относительно постоянная, видоспецифическая, стереотипная, генетически закрепленная реакция организма на внутренние или внешние раздражители, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы. Термин «безусловный рефлекс» введен И. П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии адекватных раздражителей. Наследственно закрепленные безусловные рефлексы могут возникать, тормозиться и видоизменяться в ответ на самые разнообразные раздражения, с которыми сталкивается индивидуум. Таким путем ранее индифферентные раздражители приобретают качества биологически значимых сигналов. При этом образуются условные рефлексы.

Классический условный рефлекс (Pavlovian conditioning)

Иван Петрович Павлов 1849 – 1936

Классический условный рефлекс с положительным подкреплением

Выработка классического условного рефлекса (классическое, Павловское обусловливание): Процесс обучения: УС БС БР Демонстрация: УС УР

Классический условный рефлекс с отрицательным подкреплением

Установка для исследования условных слюнных рефлексов по И.П.Павлову: А внутренняя часть экспериментальной камеры; Б внешняя часть

Эксперимент в лаборатории И.П.Павлова

Условные рефлексы это индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования в центральной нервной системе временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловнорефлекторным актом.

При сочетаниях вслед за исходно индифферентным стимулом (например, звуком колокольчика) должен идти исходно значимый стимул (например, пища). После нескольких сочетаний индифферентный стимул становится условным стимулом – т.е. сигналом, предсказывающим появление исходно значимого стимула. Значимость стимула может быть связана с любой мотивацией (голод, жажда, самосохранение, забота о потомстве, любопытство и т.п.)

У человека при выработке условного рефлекса на какое- либо слово реакция будет также проявляться без дополнительного обучения на слова со сходными значением (например, волна – прибой)

Инструментальный условный рефлекс (instrumental conditioning, operant conditioning)

«Проблемный ящик» Э.Торндайка: кошка нажимает на рычаг, который веревкой связан с запором клетки. Справа - кривая обучения. Обучение по методу «проб и ошибок» в проблемном ящике Торндайка – первое исследование инструментального условного рефлекса.

Камера для исследования инструментального (оперантного) поведения (Камера Скиннера). Нажимая на рычажок, животное получает пищу, которая попадает в приемник из контейнера.

Обучение собак также осуществляется с помощью приемов инструментального обучения

Цирковая дрессировка животных основана на методах инструментального обучения

Подкрепление в классическом условном рефлексе производится независимо от условного ответа, а в инструментальном – лишь при условии правильного выполнения определенного действия.

Как классическое, так инструментальное условнорефлекторное обучение являются ассоциативными, т.е. эти формы обучения требуют совпадения во времени каких-либо событий, приводящего к их ассоциации. В отличие от когнитивных форм обучения, при ассоциативном обучении «понимание» и «осознание» ситуации практически не играют никакой роли (хотя существует и иная, когнитивная трактовка инструментальных рефлексов).

Описание поведения на молекулярном уровне: конкретные мышечные движения (подъем лапы, нажатие на педаль правой лапой и т.п.), реакция слюнной железы и пр. Описание поведения на молярном уровне: нажать на рычаг любым способом, пройти (пробежать, проплыть) лабиринт любым способом

Эдвард Чейс Толмен (Edward Chace Tolman) 1886 – 1959

Толмен разрабатывал идею молярного подхода, считал поведение животных целенаправленным, полагал, что они руководствуются когнитивными картами. В трактовке Толмена инструментальный рефлекс представляет собой произвольное действие, выполняемое для достижения определенной цели. Толмена можно считать основателем современного когнитивного подхода к поведению животных.