Лекция # 2 Паразитизм как явление. Формы паразитизма. Многообразие отношений между видами и происхождение паразитизма

Паразитизм как явление Паразитизм – тип не-мутуалистических отношений между организмами разных видов, в которых один организм – паразит - получает односторонние преимущества за счет второго – хозяина.

Дефиниция паразитизма Константин Иванович Скрябин русский биолог, гельминтолог Карл Георг Фридрих Рудольф Лейкарт немецкий зоолог Николай Александрович Холодковский русский зоолог Евгений Никанорович Павловский советский энтомолог

Дефиниция паразитизма Питание бычьей кровью в племени Масаи

Дефиниция паразитизма Паразиты, это виды (животных), которые: а) питаются за счет другого организма, не убивая его б) обитают на- или в другом организме по меньшей мере часть своего жизненного цикла в) морфологически, биохимически и биологически специфично адаптированы к питанию и обитанию на конкретном хозяине г) причиняют своему хозяину вред

Отличия паразитов от свободноживущих животных 1.Гермафродитизм, партеногенез и асексуальная репродукция 2.Короткое время генерации 3.Высоко фрагментированные популяции

Разнообразие взаимоотношений между видами Типы межвидовых взаимоотношений Хищничество Симбиоз: 1.Покровительственный (защитный) комменсализм 2.Форезис (транспортный комменсализм) 3.Мутуализм 4.Паразитизм Шкала метаболической зависимости организмов

Метаболическая зависимость паразита от хозяина Стимулирование развития Химические вещества Пищеварительные ферменты Контроль созревания

Метаболическая зависимость паразита от хозяина Стимулирование развития Метацеркарий в тканях Аскарида, выходящая из яйца pCO2 Конц. желчи tº Цестода на начальных стадиях развития Птичья шистосома

Метаболическая зависимость паразита от хозяина Потребность в пластических материалах и других химических веществах Schistosoma haemotobium Culex pipiens Низкая зависимость 100 % зависимость

Метаболическая зависимость паразита от хозяина Потребность в пищеварительных ферментах Нематода Трематода Низкая зависимость Цестода в кишечнике 100 % зависимость

Метаболическая зависимость паразита от хозяина Случай метаболического воздействия паразита на хозяина hGH Жизненный цикл эхинококка Промежуточный хозяин эхинококка Случайный промежуточный хозяин

Метаболическая зависимость паразита от хозяина Контроль созревания Leucocytozoon в крови птицы

Разнообразие форм паразитизма Классификация на основе особенностей жизненного цикла паразита: Облигатный паразитизм – все особи вида ведут паразитический образ жизни Факультативный паразитизм – особи вида могут вести как паразитический, так и свободноживущий образ жизни. Переход к паразитированию осуществляется при благоприятствующем стечении обстоятельств Ложный паразитизм – способность свободноживущих организмов в течении некоторого времени жить внутри другого организма (без формирования специальных адаптаций)

Разнообразие форм паразитизма Классификация на основе особенностей локализации паразита в/на теле хозяина: Эктопаразиты - обитают на поверхности тела хозяина, контактируя с внешней средой Гемофаги – питаются кровью хозяина Кератофаги – питаются клетками рогового слоя кожи хозяина Эндопаразиты – обитают внутри тела хозяина, не контактируя с внешней средой Экстрацеллюлярные эндопаразиты – обитают в полостях сосудов и органов, между волокнами тканей хозяина Интрацеллюлярные эндопаразиты – обитают внутри клеток тела хозяина Мезопаразиты – обитают на границе двух сред

Разнообразие форм паразитизма Классификация на основе продолжительности паразитирования: Стационарный паразитизм - паразит находится на теле хозяина продолжительное время или всю жизнь Постоянный стационарный паразитизм – все стадии жизни паразита проходят на теле хозяина Периодический стационарный паразитизм – отдельные стадии жизни паразита проходят на теле хозяина Личиночный паразитизм – вид с паразитической личинкой Имагинальный паразитизм – вид с паразитическим имаго Временный паразитизм – паразит кратковременно связан с телом хозяина

Разнообразие форм паразитизма Классификация на основе степени специфичности паразита: Моноспецифичные – способны питаться на хозяевах одного конкретного вида Олигоспецифичные – способны питаться на хозяевах нескольких близких (родственных) видов Полиспецифичные – способны питаться на различных хозяевах

Разнообразие форм паразитизма Особые случаи паразитизма: Эпипаразитизм – паразитирование на другом паразитическом животном Гиперпаразитизм (сверхпаразитизм) – отношения, возникающие между эпипаразитом и паразитом первого порядка (хозяином эпипаразита) Социальный паразитизм – использование паразитом социальных отношений, типичных для их хозяев Паразитоиды – организмы, паразитирующие в теле хозяина, что приводит к его обязательной смерти Внутривидовой паразитизм – паразитирование (обычно) молодых особей на взрослых особях своего же виды

Отличия паразитоидов Aphidiidae, откладывающая яйца в тлю Aphidiidae, покидающая мумифицированную тушку хозяина Остатки мумифицированной тушки тли после выхода Aphidiidae 1.Развитие паразитоида приводит к гибели его хозяина 2.Хозяин обычно относится к тому же систематическому классу, что и паразитоид 3.Крупные размеры, соизмеримые с размерами хозяина 4.Паразитирует личинка, имаго является свободноживущими 5.Отсутствует смена хозяев 6.По воздействию на численность хозяев сходны с воздействием, оказываемом хищниками

Разнообразие форм паразитизма Особенности паразитизма: Одиночный паразитизм – паразитирование в одном хозяине единичной особи паразита Мультипаразитизм – паразитирование в одном хозяине нескольких особей паразитов одного или нескольких видов Адельфопаразитизм – использование в качестве хозяина особей своего же вида Паразитизм с перезаражением – многократное (повторное) заражение одного хозяина, приводящее к увеличению численности паразитов сверх предела выносливости хозяина

Происхождение и эволюция паразитизма Условие возникновение паразитизма – существование необходимых преадаптаций у одного из свободноживущих симбионтов, вступивших во взаимодействие Пути достижения биологического прогресса: Арогенез – усложнение строения организма Катагенез – упрощение строения организма Биологический прогресс – «процветание» таксономической группы, выражающееся в увеличении числа таксонов, численности популяций, расширении экологических ниш и ареалов

Происхождение паразитизма Эктопаразитизм 1.Смена источника питания 2.Увеличение продолжительности питания 3.Усиление контакта с жертвой 4.Переход от некрофагии Постельный клоп Клещ собачий Зудень чесоточный Мясная муха

Происхождение паразитизма Эндопаразитизм 1.Случайное попадание мелких животных или их яиц (цист) в полости органов крупного животного 2.Смена хозяина 3.Переход от эктопаразитизма 4.Изменение способа откладки яиц 5.Вторичное заселение тканей полостными паразитами 6.Заселение крови кишечными паразитами кровососущих насекомых (возникновение трансмиссивных паразитов) Угрица кишечная

Происхождение и эволюция паразитизма Условие возникновение паразитизма – существование необходимых преадаптаций у одного из свободноживущих симбионтов, вступивших во взаимодействие Пути достижения биологического прогресса: Арогенез – усложнение строения организма Катагенез – упрощение строения организма Биологический прогресс – «процветание» таксономической группы, выражающееся в увеличении числа таксонов, численности популяций, расширении экологических ниш и ареалов

Происхождение и эволюция паразитизма Эволюция паразитизма: Микроэволюция – изменения на популяционном уровне (формирование адаптаций к паразитическому образу жизни у отдельных особей, линий, популяций) Макроэволюция – возникновение новых видов и таксонов более высокого ранга Коэволюция – совместная эволюция, напр. симбиотических организмов

Происхождение и эволюция паразитизма Дивергенция популяций у свободноживущих организмов

Происхождение и эволюция паразитизма (терминология) Адаптивная радиация – экологическая и фенотипическая дивергенция форм, приводящая к быстрому увеличению числа линий Аллопатрическое видообразование у паразитов – видообразование, следующее за процессом видообразования их хозяев или связанное со сменой хозяина Экологическое видообразование у паразитов – образование новых видов в результате репродуктивной изоляции, возникающей как следствие заселения разных хозяев или разных ниш на одном хозяине Симпатрическое видообразование у паразитов – образование новых видов на том же хозяине. Синонимы: внутрихозяинное видообразование, паразитарная дупликация Инфрапопуляция – все особи паразитов одного вида, которые населяют одну особь хозяина Метапопуляция – совокупность популяций на крупной территории, среди которых возможна миграция особей

Эволюционный потенциал паразитов Факторы, повышающие скорость эволюции паразитов в сравнении со скоростью эволюции свободноживущих организмов: Эффект основателя Фрагментация популяций Эффект бутылочного горлышка Асексуальная репродукция

Роль паразитов в экосистеме Влияние на физическое состояние хищников и жертв и, как следствие, опосредованное влияние на численность их популяций Влияние на эволюцию хозяев: 1.Влияние путем участия в реализации естественного отбора 2.Влияние путем участия в горизонтальном переносе генов от хозяина к хозяину