ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ 1.Дробление 2.Гаструляция 3.Гисто –и органогенез 4.Провизорные органы

Индивидуальное развитие животных включает два пе­риода: эмбриональный и постэмбриональный. Эмбрио­нальное развитие начинается с дробления образовавшей­ся после оплодотворения зиготы, которое осуществляет­ся путем митоза с сохранением диплоидного набора хромосом. Дробление зиготы сопровождается образова­нием бластомеров, которые не растут (отсюда его название дробление) и в дальнейшем становятся все меньше. Дробление оплодотворенной яйцеклетки может происхо­дить по-разному.

Яйцо ланцетника дробится полностью и имеет равные по размеру бластомеры. Такой тип дробления на­зывается полным, равномерным. У рыб, земноводных и некоторых других животных дробление также полное, но неравномерное: бластомеры на вегетативном полюсе (где сконцентрирован желток) более крупные, чем на противоположном анимальном полюсе (где располагает­ся ядро в окружении цитоплазмы).

Третий тип дробления характерен для яйцеклеток птиц, рептилий, у которых желтка много, и называется дискоидальным. Здесь в дробление вовлекается только ядро и тонкий участок цитоплазмы, в результате обра­зуется зародышевый диск (желток яйца при этом не дро­бится). У яиц членистоногих (желток сосредоточен в цен­тре яйцеклетки) дробление поверхностное -бластомеры располагаются по периферии яйца, где узкой полоской залегает цитоплазма, покрывающая желток.

При полном дроблении (например, у ланцетника на стадии 32 бластомеров) зародыш имеет вид тутовой ягоды и называется морулой. Приблизительно на стадии 64 бластомеров в нем формируется полость, а бласто­меры располагаются в один слой, образуя стенку за­родыша. Эта стадия зародыша называется бластулой. Вскоре начинается процесс возникновения двухслойного зародыша гаструляция. При этом имеют место пере­мещение и дифференцировка клеток.

2 Существует несколько способов гаструляции. Первый иммиграция наблюдается у кишечнопо­лостных: после образования бластулы некоторые клетки стенки тела зародыша иммигрируют в глубь полости и постепенно заполняют ее. Потом они примыкают изну­три к наружному слою клеток и возникает двухслойный зародыш - гаструла. Гаструляция у ланцетника и неко­торых других животных протекает путем инвагинации. Вслед за образованием бластулы весь вегетативный по­люс впячивается внутрь прилегает к анимальному полю­су, и зародыш становится двухслойным

наружный за­родышевый листок называется эктодермой, внутрен­ний энтодермой. Эта стадия зародыша имеет пер­вичный рот бластопор, ведущий в первичную кишку. Двухслойные животные губки и кишечнополостные на этом заканчивают свое зародышевое развитие. В по­следующем клетки их эктодермы и энтодермы дифферен­ цируются и возникает несколько клеточных типов.

У амфибий гаструла образуется по- другому: более мелкие бластомеры со стороны анимального полюса на­ползают поверх крупных бластомеров вегетативного по­люса, так что двухслойный зародыш получается путем обрастания мелкими бластомерами крупных. У члени­стоногих бластомеры в ходе дробления отделяют от себя дочерние клетки внутрь полости, где они образуют вто­ рой слой зародыша энтодерму. Этот способ возникно­вения гаструлы называется расщеплением

. Различные способы формирования двухслойного зародыша у раз­ных видов животных обусловлены количеством и харак­тером распределения желтка в яйце. Однако строго обо­собленных типов гаструляции не наблюдается, их под­разделение условно. Начиная с плоских червей в эволюции животного ми­ра наступило крупное усложнение: в зародыше заклады­ вается третий зародышевый листок мезодерма.

По завершении закладки зародышевых листков из их клеток начинается сложный процесс развития органов органогенез. У хордовых вскоре после гаструляции не­большой участок спинной эктодермы в виде пластинки погружается в глубь зародыша, прогибается и образует нервную трубку с полостью внутри, заполненной жид­костью. Из клеток эктодермы развиваются кожные по­ кровы с их производными (волосы, ногти, перья, копыта) и органы чувств.

Из верхней части энтодермы образуется хорда, из нижней части эпителий, выстилающий сред­ние отделы кишечника, пищеварительные железы и ор­ганы дыхания. Из эктодермы, расположенной над хор­ дой, развивается нервная трубка. Из мезодермы обра­зуются мышцы, скелет, кровеносная система, половые железы, органы выделения и собственно кожа дерма.

Эмбриональное развитие животных происходит или в материнском организме, или во внешней среде. После выхода из яйца или рождения начинается постэмбрионалъное развитие. Оно может быть либо прямым, либо "Непрямым (с метаморфозом). При прямом развитии ор­ганизм, вышедший из яйца или рождающийся, сходен со взрослым (пауки, пресмыкающиеся, птицы, млекопитаю­щие).

У организмов с малым содержанием желтка в яйце непрямое развитие сопровождается образованием личи­ ночной стадии. При этом у насекомых появившаяся из зародыша личинка многократно линяет и формирует ку­колку, а затем превращается во взрослый организм, те­ряя личиночные органы и приобретая органы взрослой особи.

У некоторых насекомых и клещей вместо куколки развивается нимфа, а у амфибий личинка сразу преобра­зуется во взрослую форму. Личиночная стадия служит для накопления клеточного материала, используемого при формировании органов взрослого организма, а так­же для расселения вида в пространстве.

Дифференцировка клеток в эмбриональном развитии обусловлена последовательной активацией различных групп генов в разных тканях. Поэтому, хотя во всех клетках организма все гены одинаковы, клетки имеют неодинаковые признаки.