Экология Развитие экологических систем Доцент кафедры общей психологии и психологии личности Мальцев Алексей Владимирович

Развитие экологических систем Несмотря на то, что естественная экосистема находиться в состоянии подвижно-стабильного равновесия, она испытывает медленные, но постоянные изменения во времени, имеющие последовательный характер. Эти изменения в первую очередь касаются биоты, то есть входящего в состав биогеоценоза живого населения.

развитие экосистемы, более известной под названием экологической сукцессии, состоит в изменении во времени видовой структуры и биоценотических процессов.

Cукцессия Определение: Последовательная смена одного биоценоза (биоты) другим. Простейший пример сукцессии – последовательное освоение грибами, бактериями, беспозвоночными упавшего в лесу дерева

Классификация сукцессий Если сукцессионные изменения определяются преимущественно внутренними взаимодействиями, то говорят об аутогенной (то есть самопорождающейся) сукцессии. Если же на изменения регулярно воздействуют или контролируют их внешние силы среды на входе (например, штормы и пожары), то такую сукцессию называют аллогенной (порожденной извне).

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном пространстве, называют серией; относительно недолговечные переходные сообщества называют: сериальными стадиями, или стадиями развития, или пионерскими стадиями.

Терминальная стабилизированная экосистема известна под названием климакса, который теоретически должен быть постоянным во времени и существовать до тех пор, пока его не нарушат сильные внешние возмущения.

Классификация сукцессий сукцессия, начинающаяся с состояния когда продукция экосистемы больше потребления – это автотрофная сукцессия; сукцессия начинается с состояния когда продукция экосистемы меньше потребления – это гетеротрофная сукцессия.

Классификация сукцессий Сукцессия, начинающаяся на участке, который прежде не был занят (на потоке застывшей лавы, например), называется первичной сукцессией, сукцессия, начинающаяся на площади, с которой удалено прежнее сообщество (например, на лесной вырубке или заброшенном поле), называется вторичной сукцессией.

Пример первичной сукцессии заселение застывшей лавы после извержения вулкана или склона после схода лавины, уничтожившей весь профиль почвы. Сейчас подобные явления редки, но каждый участок суши в какое-то время прошёл через первичную сукцессию.

Горные участки Аляски Выделяют следующие стадии первичной сукцессии с характерными растениями-доминантами: 1.Лишайники разрушают породу и обогащают её азотом. 2.Мхи и ряд трав. 3.Кустарниковые сообщества с преобладанием ивы. 4.Кустарниковые сообщества с преобладанием ольхи. 5.Ельник, затем доминирование тсуги.

Вторичная сукцессия на примера ельника, уничтоженного пожаром На занимаемой им ранее территории сохранилась почва и семена. Травяное сообщество образуется уже на следующий год. Дальше возможны варианты: во влажном климате доминирует ситник, затем он сменяется малиной, она осиной; в сухом климате преобладает вейник, он сменяется шиповником, шиповник берёзой. Под покровом осинового или берёзового леса развиваются растения ели, со временем вытесняющие лиственные породы.

Восстановление леса после низового пожара

Восстановительная сукцессия лес вырастает на месте залежи

Классификация сукцессий зоогенные (вызванные необычно сильным воздействием животных), фитогенные, антропогенные, катастрофические (следствие пожаров, ветровала, загрязнение воды или атмосферы и т.д.).

Биоэнергетика развития экосистемы Суцессия начинается с несбалансированного сообщества. Метаболизм в таком сообществе характеризуется тем, что валовая продукция (P) либо больше, либо меньше дыхания (R), в зависимости от того: является ли сукцессия автотрофной (P > R) или гетеротрофной (P < R); процесс направлен в сторону более сбалансированного состояния (климакса), когда P = R.

Пока P больше R, в системе будут накапливаться органическое вещество и биомасса (B), в результате чего отношение B/P будет увеличиваться. Отношение биомассы к продукции возрастает в течение сукцессии до тех пор, пока не произойдет стабилизация экосистемы Чистая продукция сообщества велика на ранних стадиях и мала в зрелой системе.

Круговорот биогенных элементов. увеличение времени оборота и повышение способности к сохранению и регенерации веществ. Все это приводит к замыканию или «уплотнению» биогеохимических циклов основных биогенных элементов, таких, как азот, фосфор и кальций возрастает запас и степень возобновления биогенных элементов уровень поступления этих элементов на вход для поддержания единицы биомассы снижается.

В ходе сукцессии происходит смена источника азота с нитрата на аммоний. При переходе с нитрата на аммоний уменьшается количество энергии, расходуемое на регенерацию азота, и возрастает, следовательно, эффективность использования энергии.

Изменение видовой структуры экосистемы. Характерная черта большинства сукцессионных серий – это более или менее непрерывная смена видового состава экосистемы во времени, называемая часто «флористической» и «фаунистической» эстафетой.

Флористическая эстафета на вырубке или заброшенной пашне в определенной последовательности появляются сначала травянистые растения, далее – в результате налета семян – всходы деревьев и кустарников, причем обычно сначала развиваются светолюбивые и относительно быстрорастущие лиственные породы, по прошествии определенного времени под пологом лиственных начинают расти хвойные. Пример такой сукцессии – смена березы елью, ели – сосною, осины – дубом и т.п.

Стратегии На ранних стадиях сукцессии, когда плотность населения мала, успешно вселяются виды с высокой скоростью размножения и роста, так называемые r- стратеги. При равновесной плотности, характерной для поздних стадий сукцессии, давление отбора благоприятствует К-стратегам, то есть видам с низким потенциалом роста, но более высокой способностью к выживанию в условиях конкуренции.

Происходящий при сукцессии переход от количества продукции к качеству сопровождается генетическими изменениями, охватывающими всю биоту, которые проявляются в увеличении размеров организмов и в усложнении и удлинении их жизненных циклов.

По мере развития сукцессии возрастает видовое богатство сообщества как компонент разнообразия и возрастает выравненность как компонент разнообразия.

Характер изменения видового разнообразия зависит –от возрастания числа потенциальных ниш в результате увеличения биомассы, стратифицированности и других последствий биологической организации, от противоположных эффектов увеличения размеров организмов и конкурентного исключения среди хорошо адаптированных долго живущих доминантов, которые снижают видовое разнообразие.

При сукцессии в значительной степени развивается взаимовыгодный симбиоз, возрастает резистентная устойчивость, снижается упругая устойчивость, возрастает эффективность использования энергии и биогенных элементов.

Климаксом называют терминальную стабилизированную экосистему или, иногда, окончательную фазу развития экосистемы, в которой она устойчиво удерживается длительное время практически при любой амплитуде внешних воздействий.

Критерии климакса годовая продукция P и «импорт» уравновешиваются годовым потреблением (дыханием) R и «экспортом» видовой состав

Виды климаксовых сообществ 1.единственный региональный, или климатический климакс, находящийся в равновесии с общими климатическими условиями; 2.локальные, или эдафические климаксы, которые представляют собой модификации стационарных состояний, соответствующие особым местным условиям субстрата.

При аутогенной сукцессии Чем более экстремальны физические условия среды, тем труднее становится модификация окружающей среды и тем больше вероятность того, что развитие сообщества прекратится, не достигнув теоретического регионального климатического климакса.

Человек сильно влияет на ход сукцессии и достижение климакса. Под влиянием человека может сформироваться либо антропогенный субклимакс, либо дисклимакс (то есть нарушенный климакс), которые принципиально отличаются от климатического или эдафического климакса. Например, чрезмерный выпас может привести к преобразованию степи – климатического климакса – в пустынное сообщество – дисклимакс.

Сельскохозяйственные экосистемы Остающиеся долгое время стабильными, можно рассматривать как климаксы, поскольку в среднем за год «импорт» и продукция уравновешивают дыхание и «экспорт» (урожай), и ландшафт при этом из года в год не меняется. Примерами длительного антропогенного стационарного состояния являются сельское хозяйство в Голландии и Бельгии и древняя культура риса на Востоке.

Зарастание водоема

Восстановление леса

Разрушение леса

Зарастание водоема

Равновесие в экосистемах Равновесие в экосистемах обеспечивается избыточностью организмов, выполняющих одинаковые функции. Иногда амплитуда отклонений мала, иногда значительна, но пока сократившаяся популяция способна восстановить прежнюю численность, она существует.

Стабильность экосистем Означает свойство любой системы возвращаться в исходное состояние после того, как она была выведена из состояния равновесия. Выделяют два типа устойчивости: резистентную и упругую. Резистентная устойчивость (лат.- сопротивляемость) - это способность экосистемы сопротивляться нарушениям, поддерживая неизменными свою структуру и функцию. Упругая устойчивость - способность системы быстро восстанавливаться после нарушения структуры и функции.