Эмбриональное развитие ланцетника (Branchiostoma)

Характерные особенности биологии и анатомии Acrania Бесчерепные – немногочисленная группа морских бентосных животных, типичным представителем которых является ланцетник ( Branchiostoma lanceolatum, ранее называемый Amphioxus lanceolatum ) Бесчерепные – немногочисленная группа морских бентосных животных, типичным представителем которых является ланцетник ( Branchiostoma lanceolatum, ранее называемый Amphioxus lanceolatum ) А А

Схема строения ланцетника (Branchiostoma lanceolatum) А – внешний вид (метамерность мускулатуры и положение сегментарных половых желёз. Б – нервная система, хорда, пищеваритель- ная система. В – кровеносная система

Передний отдел тела Branchiostoma lanceolatum Передняя часть тела ланцетника (внешний вид – слева и схема – справа). На левом снимке видно обращённое вперёд и вниз предротовое отверстие, обрамлённое бордюром из щупалец. Миомеры в виде шевронов составляют мускулатуру от самого переднего конца до самой задней точки тела. Видны первые две камеры сегментированного яичника. На схеме (слева) показана достигающая самой передней точки тела хорда и перфорированная многочисленными жаберными щелями глотка.

Оплодотворённая яйцеклетка Branchiostoma belcheri Фото выполнены с помощью сканирующего электронного микроскопа. Стрелками обозначено второе полярное тельце. На правом фото при боль- шем увеличении на поверхности зиготы можно видеть полярное тельце и многочисленные микроворсинки

Дробление у Branchiostoma belcheri Дробление у Ланцетника полное (голобластическое), не вполне равномерное и радиальное с элементами билатеральной симметрии (у некоторых видов). Борозды первых двух делений дробления проходят в меридиональной плоскости

Стадия 8 бластомеров – результат третьего «широтного» деления (левый сни- мок - вид с анимального полюса, правый – сбоку, под углом). На фото отчётливо видна разница в размерах между анимальными и вегетативными бластомерами. По-прежнему, невелика поверхность прилегания бластомеров друг к другу.

Branchiostoma belcheri. Стадия 16 бластомеров. При наблюдении с анимально- го полюса (левый снимок) хорошо видны различия в размерах между анималь- ными и вегетативными бластомерами. Следует отметить строгую соосность между бластомерами анимального и вегетативного яруса.

Branchiostoma belcheri. Стадия 32 бластомеров. На этой стадии всё ещё сох- раняются полярные отверстия в бластоцёль

Бластула ланцетника Branchiostoma belcheri. Стадия 128 бластомеров (3 часа после оплодотворе- ния) – ранняя бластула.

Зародыш перед началом гаструляции

Branchiostoma belcheri. 4 часа 10 минут после оплодотворения - начало инва- гинации. Зародыши изображены под разными углами. Bp – бластопор. Край бластопора (A), имеющий более острый профиль, соответствует т.н. «мезо- дермальной» губе бластопора.

Branchiostoma belcheri. Стадия средней гаструлы 5 часов после оплодотворе- ния.

Branchiostoma belcheri. Стадия гаструлы 7 ч. 40 мин. после оплодотворения Можно отметить удлинившиеся реснички на наружной поверхности гаструлы и уменьшение диаметра бластопора.

Branchiostoma belcheri. Стадия поздней гаструлы (8 ч. 50 мин.) после оплодо- творения. Типичный двухслойный зародыш. На фото слева можно видеть вы- раженное сужение бластопора (Bp). На сколе справа заметны различия между эктодермой (слой кубических клеток) и эндодермой (слой цилиндрических кле- ток). Ac – архентерон (гастроцель).

Формирование двухслойной гаструлы В – Е – последовательные стадии гаструляции. 1 – бластоцель, 2 – инвагина- ция, 3 – передняя губа бластопора, 4 – латеральная губа, 5 – задняя губа бластопора, 6 – архентерон (первичная кишка)

Обрастание нейральной пластинки эпидермальной эктодермой Схемы поперечных срезов. 1 – архентерон, 2 – эктодерма, 3 – эндодерма, 4 – мезодерма, 5 – хордальная пластинка или хорда, 6 – нейральная пластинка (нейральная трубка) А

Предличиночная стадия (продольный разрез). 7 – закладка сегментов мезо- дермы, 8 – нейрально-кишечный канал, 9 - нейропор

Нотогенез у ланцетника Формирование осевого комплекса зачатков (поперечные срезы). Выгибание нейральной пластинки и хордальной пластинки в противоположных направлениях. Выпячивание и отделение мезодермальных валиков (7) из свода архентерона с последующей их сегментацией.

Предличиночные стадии развития. Происходит смыкание нейральных вали- ков (6), обособление хорды (5), образование сомитов и затем целомических мешков (9). 10 – миотом, 11 – миоцель, 12 – дерматом, 13 – закладка вен- трального мезентерия, 14 – подкишечная вена (черного цвета), 15 – висце- ральный листок спланхнотома, 16- париетальный листок спланхнотома, 17 – спланхнотом (латеральная пластинка мезодермы), 18 – спланхноцель.

Branchiostoma belcheri, личинка после открытия рта. рo – ротовое отверстие, жщ – первая жаберная щель (на данной стадии ещё не открыта). На левом фото хорошо виден формирующийся хвостовой плавник