Современная теория фотосинтеза

План: 1. Световая фаза фотосинтеза. 2. Метаболизм углерода при фотосинтезе (темновая фаза). 3. Особенности фотосинтеза у С 3 - и С 4 – растений. 4. Фотосинтез по типу толстянковых (САМ-фотосинтез).

Литература основная: Алехина Н.Д., Балнокин Ю.В., Гавриленко В.Ф. и др. Физиология растений. М.: Колос, с. Третьяков Н.Н. и др. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. М., Колос – 640 с. А.Т. Мокроносов, В.Ф. Гавриленко, Т.В. Жигалова Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты.- М.:Академия, – 448 с.

Фотосинтез – процесс образования из углекислого газа и воды органических веществ и высвобождения молекулярного кислорода, процесс трансформации поглощенной энергии света в химическую энергию органических соединений. свет хлорофилл СО 2 + Н 2 ОС 6 Н 12 О 6 + О 2

Структурная формула хлорофилла

Хлорофиллы

Каротиноиды Фикобилины

Спектры поглощения ФАР : 380 – 710 нм Каротиноиды: нм главный максимум: 480 нм Хлорофиллы: в красной области спектра нм в синей нм

ФотосистемыФотосистемы Фотосистема – это комплекс молекул, локализованный в мембранах тилакоидов, состоящий из фотосинтезирующих пигментов и белков- переносчиков.

Строение мембраны тилакоида

Начинается все с того. что в молекулах пигмента квант света «возбуждает» один из электронов.

ФС 1 Р 700 ФС 2 Р 680 2Н 2 О О2О2 4Н+ Z Р 700 е Пластохинон Цитохром b АТФ АДФ + ФЦитохром f Пластоцианин Ферредоксин Редуктаза НАДФ*Н + Н НАДФ+ е Световая фаза фотосинтеза Нециклический транспорт электронов Световая фаза фотосинтеза Нециклический транспорт электронов е е е е е е е е е

ФС 1 Р 700 ФС 2 Р 680 2Н 2 О О2О2 4Н+ Z Р 700 е Пластохинон Цитохром b АТФ АДФ + ФЦитохром f Пластоцианин Ферредоксин Редуктаза НАДФ*Н + Н НАДФ+ е Световая фаза фотосинтеза Нециклический транспорт электронов Световая фаза фотосинтеза Нециклический транспорт электронов е е е е е е е е е

Световая фаза фотосинтеза 1. Активация хлорофилла 2. Фотолиз воды 3. Синтез АТФ 4. Восстановление НАДФ + до НАДФ*Н +Н

С 3 – путь фотосинтеза (цикл Кальвина) 1.Карбоксилирование CH 2 O~P | CO | CH 2 O | CH 2 O | CH 2 O~P + CO 2 1,5-РДФ CH 2 O~P | CH 2 O | CОOH 2 РДФ-карбоксилаза 3-ФГК

2.Фаза восстановления CH 2 O~P | CH 2 O | CОOH 3-ФГК 2 + АТФ CH 2 O~P | CH 2 O | CОO~P + АДФ 1,3-ДФГК фосфоглицераткиназа 2 CH 2 O~P | CH 2 O | CОO~P 1,3-ДФГК 2 + HAДФ. Н 2 CH 2 O~P | CH 2 O | CОH 3-ФГA 2 + HAДФ ~P +

3. Фаза регенерации первичного акцептора СО 2 и синтеза конечных продуктов фотосинтеза. CH 2 O~P | CH 2 O | CОH 3-ФГA триозофосфатизомераза CH 2 O~P | CO | CH 2 OH ФДA CH 2 O~P | CH 2 O | CОH CH 2 O~P | CO | CH 2 OH 3-ФГAльдегид ФДAцетон + CH 2 O~P | CO | CH 2 O | CH 2 O | CH 2 O | CH 2 O~P Фруктоза- 1,6-ДФ альдолаза

CH 2 O~P | CO | CH 2 O | CH 2 O | CH 2 O | CH 2 O~P Ф-1,6-ДФ Конденсации и перестройки С 4, С 5, С 6 и С 7 - сахарофосфатов Гексозомонофосфат Крахмал и сахара Рибулозофосфат Рибулозодифосфат (РДФ) АТФ АДФ Из световых реакций

«Сравнение световой и темновой фаз фотосинтеза»

кукурузапросо

сорго Сахарный тросник

Щетинник Просо куриное Щирица

Структурные особенности С 4 растений: поперечный разрез листа кукурузы (по В.Я.Александрову, 1961) 1.эпидермис; 2 – межклетники; 3 – мезофилл; 4 – проводящий пучок; 5 - клетки обкладки

СH 2 || CO~P | COOH + CO 2 COOH | CH 2 | CO | COOH Фосфоенол- пировиноград- ная кислота Щевелево- уксусная кислота COOH | CH 2 | CHOH | COOH - H 3 PO 4 яблочная кислота (малат) COOH | CH 2 | CHNH 2 | COOH аспарагиновая кислота (аспартат) + HAДФ. Н + NH 3 Цикл Хетча и Слэка Фермент - ФЕП-карбоксилаза 1. Карбоксилирование (мезофилл)

Цикл Хетча и Слэка 2. Декарбоксилирование и синтез углеводов (клетки обкладки проводящих пучков) COOH | CH 2 | CHOH | COOH + HAДФ + HAДФ. Н CH 3 | CO | COOH + CO 2 яблочная кислота (малат) пировиноградная кислота (пируват) + АТФ СH 2 || CO~P | COOH Фосфоенол- пировиноград- ная кислота Цикл Кальвина в мезофилл

+ CO 2 ФЕППВК ЩУК малат + АТФ + HAДФ. Н малат ПВК мезофилл Обкладка сосудистого пучка ФГА РДФ ФГК CO 2 HAДФ. Н АТФ Схема кооперативного действия кле- ток мезофилла и обкладки сосудистого пучка у С4 - растений

С 3 - растенияС 4 - растения Сравнительная характеристика С 3 и С 4 растений Происхождение и основное местообитание Умеренная зона Тропическая и субтропическая зона мезофилл Дифференцирован на столбчатую и губчатую ткань Дифференцирован на основной мезофилл и клетки обкладки сосудистого пучка Хлоропласты ГранальныеГранальные и агранальные

С 3 - растенияС 4 - растения Сравнительная характеристика С 3 и С 4 растений Первичные продукты фотосинтеза ФГК, ФГА (трехуглеродистые соединения) Щевелево-уксусная кислота, аспартат, малат (четырехуглеродистые соединения Первичный акцептор СО 2 РибулезодифосфатФосфоенолпируват

С 3 - растенияС 4 - растения Сравнительная характеристика С 3 и С 4 растений Ключевой фермент РДФ - карбоксилаза ФЕП - карбоксилаза Световое насыщение фотосинтеза 0,003 – 0,01 %0 – 0,0005 % СО 2 – компенсационный пункт При средней освещенностиНе достигается даже при полном солнечном свете

С 3 - растенияС 4 - растения Сравнительная характеристика С 3 и С 4 растений Наблюдаемое фотодыхание Есть нет Продуктивность медленный быстрый Отток ассимилятов Средняя (20-30 т/га)Высокая (80 т/га)

Фотосинтез по типу толстянковых (САМ – метаболизм) Crassulacean acid metabolism CO 2 малат пируват Ночь – устьица открыты Цикл Кальвина CO 2 сахара День – устьица закрыты