ГАСТРУЛЯЦИЯ лекция 5

Гаструляция – интегрированный процесс миграции клеток, приводящий к резкому перераспределению содержимого бластулы. Зародышевые листки образуются в результате гаструляции : эктодерма, энтодерма и мезодерма. Гаструла – зародыш, расчлененный на зародышевые листки. Общая характеристика и определения: Локализация клеток определяется при дроблении, а во время гаструляции клетки занимают новое положение и приобретают новых соседей (устанавливается план строения тела животного). Зародышевые листки (3): эктодерма – наружный листок энтодерма – внутренний листок мезодерма – лежит между экто- и эндодермой Дифференциальная активность генов при гаструляции: компетентность – способность дифференцироваться в ряде направлений детерминация – состояние, когда клетка вступила на путь дифференциации Гаструляция – ряд морфогенетических движений, в результате которых проспе- ктивные зачатки тканей (эктодерма, мезодерма и энтодерма) перемещаются в ме- ста, предназначенные для них в соответствии с планом организации ( Ч. Бодемер ).

Способы гаструляции (1): инвагинация Вворачивание участка клеточной стенки зародыша при которой не нарушается механическая целостность стенки бластулы (осуществляется целым пластом). Возможна в олиго - или мезолецитальных яйцах. Образуется : двухслойный зародыш (наружная стенкой – первичная эктодерма, внутренняя – первичная энтодерма); гастроцель – первичный кишечник ( архентерон ), вытесняющий бластоцель; бластопор ( первичный рот ) – отверстие при помощи которого гастроцель сообщается с внешней средой (окружен губами бластопора ). Судьба бластопора : первичноротые – дефинитивный рот взрослого организма (черви, моллюски, членистоногие); вторичноротые – анальное отверстие (щетинкочелюстные, плеченогие, иглокожие, кишечнодышащие) или нервно-кишечный канал (хордовые) Mov 1

Способы гаструляции (2): инволюция Подворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток. У амфибий инволюция глубоких клеток краевой зоны бластулы является главным фактором движения клеток внутрь зародыша является (подворачивание внутрь и миграция к анимальному полюсу по внутренним поверхностям еще неинволюировавших глубоких клеток). Характерна для мезолецитальных яйцеклеток амфибий. Удаление лидирующих глубоких клеток краевой зоны останавливает формирование архентерона (движущая сила инволюции заключена в глубоком слое краевых клеток).

Способы гаструляции (3): эпиболия Движение эпителиальных пластов клеток (обычно эктодермальных), распространяющихся как одно целое, окружающих глубокие слои зародыша. Бластопор отсутствует и архентерон не формируется. Зачаток первичного кишечника формируется когда макромеры вегетативного полюса становятся меньше и между ними образуется полость. Обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных (отстающих в скорости деления и менее подвижных) клеток вегетативного полюса. Характерно для мезо - и полилецитальных яйцеклеток с телолецитальным расположением желтка. Mov 2

Способы гаструляции (4): иммиграция Перемещение отдельных клеток или их групп, не объединенных в единый пласт. Активное, массовое выселение клеток бластодермы может приводить к полному исчезновению бластоцеля (бластопор отсутствует, сообщения гастроцеля с внешней средой нет). В том или ином виде встречается у всех зародышей (наиболее древний способ гаструляции, открыт И.И. Мечниковым, 1886). Выселение ( ингрессия ) части клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля (выселившиеся клетки образуют энтодерму двуслойного зародыша: униполярная иммиграция – выселение клеток с одного полюса (гидромедузы); биполярная иммиграция – выселение клеток с 2-х противоположных полюсов (кишечнополостные); мультиполярная иммиграция – беспорядочное выселение клеток (по всей поверхности бластулы). Mov 3

Способы гаструляции (5): деляминация Расщепление единого клеточного пласта на два параллельных. В чистом виде указанные способы гаструляции встречаются крайне редко. В каждом конкретном случае эмбриогенеза сочетаются несколько типов движений – смешанный способ гаструляции. Встречается, когда дробление заканчивается образованием бластулы с невыраженным бластоцелем (морула). Каждая клетка бластодермы путем митотического деления отшнуровывает второй слой. Клеточные перемещения при деляминации практически отсутствуют (выравнивание внутренних стенок клеток наружного слоя и формирование базальной мембраны).

Способы образования мезодермы (1) Телобластический способ : закладка мезодермы из отдельных, предназначенных к тому бластомеров. При этом, мезодерма никак не связана с энтодермой, образующейся из других бластомеров. Телобласты отделяют от себя мелкие клетки, что отодвигает формирующийся средний пласт клеток (мезодерму) к заднему концу зародыша. Телобласты – две большие клетки (несколько клеток), выявляемых в ходе гаструляции у первичноротых на границе между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора (в ходе дробления они получили всю полярную ооплазму). Встречается преимущественно у спирально дробящихся форм, у большинства круглых червей, некоторых ракообразных и ряда других первичноротых. Потомки 2d и 4d бластомеров дают начало мезодермальным полоскам, разделяющимся на сомиты, внутри которых путем расхождениия клеток образуются участки вторичной полости тела, или целома (шизоцельным или кавитационным способ).

Способы образования мезодермы (2) Энтероцельный способ : материал мезодермы вворачивается вместе с энтодермой в составе единого гастрального впячивания (в процессе инвагинации граница между обеими закладками неразличима). Встречается у вторичноротых: иглокожих, бесчерепных (ланцетника), кишечнодышаших, плеченогих, хордовых. Мезодерма выселяется из архентерона путём: выпячивания его стенок и отшнуровки возникших выпячиваний; деляминации стенки архентерона; иммиграции клеток из стенки архентерона. После отделения мезодермы в составе стенки архентерона остается только энтодермальный материал. У всех вторичнополостных животных начало симметрично расположенным по бокам кишечника целомическим мешкам дает мезодерма. Целом – полость отшнуровавшихся мезодермальных карманов.

Зародышевые полости: бластоцель (полость бластулы): у ряда животных щели бластоцеля превращаются в полости кровеносной системы; гастроцель (полость гаструлы): превращается в полость средней кишки; целом (вторичная полость тела ): полости тела (брюшная, плевральная, перикардиальная). у большинства животных при гаструляции образуется 2-х слойный эмбрион ; у высших позвоночных 3-х слойное строение зародыша возникает непосредственно в ходе гаструляции; у нематод и некоторых других животных применять понятие зародышевые листки неправомерно, так как у них зачатки будущих органов обособляются в виде отдельных бластомеров, минуя стадию формирования клеточных зародышевых пластов. Гаструляция и органогенез: В результате гаструляции образуется 3 зародышевых листка. Состав каждого из них однороден. Зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают взаимоотношения между различными клеточными группами, стимулирующие их развитие в определенном направлении ( эмбриональная индукция ).

Органогенез и закладка осевых органов органогенез : изменяются форма, структура, химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки органов. морфогенез : сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, избира- тельным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма. На указанном этапе развития реализуется общий план строения организма (окончательная дифференцировка тканей, органов и систем проходит позже). Закладываются органы (их системы), приобретающие дефинитивное значение, или формируются сначала органы, свойственные личинке, а затем совершается метаморфоз и формирования дефинитивных органов взрослого организма. Осевые органы : хорда – из клеток, мигрировавших через дорсальную губу бластопора. Плотный клеточный тяж, расположенный по средней линии зародыша между экто- и энтодермой, индуцирующий формирование нервной трубки; нервная трубка – из клеток эктодермы в ходе нейруляции (от формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку); кишечная трубка – из клеток энтодермы. Лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры – сомиты (материал, погрузившийся через область латеральных (боковых) губ бластопора.

Механизмы гаструляции (1): увеличение числа клеток посредством делений Актуально при эпиболии, когда обеспечивается низкий темп деления на вегета- тивном полюсе и высокая скорость дробления на анимальном полюсе. При инвагинации также отмечается локальное усиление митотической активности в области бластопора. растяжение поверхностных клеток эктодермы Перестройка многослойной стенки крыши бластулы приводит к началу эпиболии. В ходе реаранжировки клетки наружного ряда уплощаются, стенка бластулы становится тоньше, а клеточный пласт смещается в сторону формирующегося бластопора. конвергенция клеток краевой зоны бластулы Представляет собой схождение к центру и удлинение инволюирующего участка бластулы, расположенного непосредственно над областью бластопора. В результате стягивания клеток в более узкую полоску происходит ее растяжение в переднем направлении. Mov 4

Механизмы гаструляции (2) поляризация клеток – вытягивание клетки в перпендикулярном или косом направлении по отношению к поверхности пласта. Затрагивает целый клеточный пласт ( контактная клеточная поляризация ). Сохраняя контакт с поверхностью способны сокращаться, перемещаться внутрь и тянуть за собой остальные клетки пласта. Основана на : – сборке микротрубочек и микрофиламентов (их ориентации по длинной оси поляризующейся клетки); – движении интегральных белков (перераспределение ионных каналов (на внешней стороне) и насосов (на боковых и базальных сторонах) в плазмалемме). сокращение поляризованных клеток – при сокращении апикальных поверхностей поляризованных клеток происходит изменение формы всего клеточного пласта, образованного ими. образование колбовидных клеток – формируются при поляризации. Mov 5 Mov 6

Механизмы гаструляции (3) способность клеток к амебоидным движениям Адгезивность и подвижность неодинаковы у клеток разных листков: клетки эктодермы способны распространяться над мезодермой и энтодермой, клетки мезодермы могут инвагинировать в любое скопление клеток, клетки энтодермы относительно неподвижны. активность особых групп клеток Клетки первичной мезенхимы (у морских ежей) необычайно активны в начале гаструляции. Они перемещаются от внутренней стенки зародыша в области бластопора в бластоцель, выпускают ламеллоподии и активно мигрируют к тому месту, где они образуют скелет. Вслед за ними начинает активно инвагинировать остальная часть зародыша.

Механизмы гаструляции (4) роль внеклеточного матрикса Для успешной миграции клеток важны : – фибронектин (гликопротеин, 400 кДа, компонентом базальных мембран); – сульфатированные гликопротеины поверхности мигрирующих клеток; – гиалуроновая кислота (полимер глюкуроновой кислоты и N- ацетилглюкозамина), поддерживает клетки в диспергированном состоянии. В основе большинства формообразовательных процессов лежат клеточные деления, вызывающие возникновение механических напряжений в пласте клеток, приводящих к изменению формы зародыша. В регуляции путей развития ключевую роль играют факторы роста. Mov 7

Дополнительная литература по теме: Gastrulation: From Cell to Embrio. Edited By Claudio D. Stern, University College London. Electronic resource: The web site provides supplementary data and movies to accompany the chapters in the book.