Лекция 20. Lect_20_Plant_Herbiv_Community Взаимоотношения растений и животных-фитофагов. Средства защиты растений от фитофагов: механические, сложные полимеры, необходимые в большом количестве (целлюлоза, лигнин, кремнезем и др.), вещества, необходимые в малом количестве (алкалоиды, токсичные аминокислоты, цианогены, терпеноиды и т.п.). Примеры действия веществ этих групп и способы противодействия. Летучие вещества, выделяемые поврежденными растениями и их специфическое действие. Муравьи листорезы. Мир растений не окрашен в зеленый. Сообщество. Два принципиально различающихся взгляда на природу сообщества. 1.Сообщество как высокоинтегрированное целое. 2.Сообщество как совокупность организмов разных видов, попавших в одно место и нашедших там подходящие условия для обитания. Основные принципы устройства сообщества согласно первому и второму подходам.

A WORLD IS GREEN ???

Средства защиты растений от поедания животными фитофагами: 1. Механические (разнообразные выросты поверхности – шипы, колючки, жгучие волоски) 2. Сложные полимеры (целлюлоза, лигнин) и кристаллы окиси кремния. Действуют в больших количествах, затрудняя переваривание пищи 3. Токсины (алкалоиды, токсичные аминокислоты, цианогены, терпеноиды и т.п.) – убивают или отпугивают травоядных животных. Действуют в очень небольших количествах.

Вещества, действующие в больших количествах (препятствующие перевариванию пищи) Целлюлоза (1 основной тип) Углеводный полимер Может быть переварена только с помощью кишечной микрофлоры Гемицеллюлоза (1 основной тип) Углеводный полимер (состоит из более коротких, но разветвленных цепей) Может быть переварена только с помощью кишечной микрофлоры Лигнины (множество) Фенольные полимеры Связываются с белками и углеводами Танины (множество) Фенольные полимеры Связываются с белками Кремнезем (1 основной тип) Минеральные кристаллы Не перевариваются Целлюлоза (1 основной тип) Углеводный полимер Может быть переварена только с помощью кишечной микрофлоры Гемицеллюлоза (1 основной тип) Углеводный полимер (состоит из более коротких, но разветвленных цепей) Может быть переварена только с помощью кишечной микрофлоры Лигнины (множество) Фенольные полимеры Связываются с белками и углеводами Танины (множество) Фенольные полимеры Связываются с белками Кремнезем (1 основной тип) Минеральные кристаллы Не перевариваются

Молекула целлюлозы

Молекула гемицеллюлозы

Молекула лигнина

В одном миллилитре содержимого рубца овцы содержится: × 10 6 бактерий 10 6 жгутиковых 3.3 × 10 5 инфузорий объем желудка овцы 6 литров коровы – около 80 литров

Население рубца коровы

Дуб и зимняя пяденица Operophtera brumata

Зимняя пяденица - Operophtera brumata

Operophtera brumata вылупление личинок и распускание почек дуба

Токсины, воздействующие в малых количествах Алкалоиды (не менее ) Гетероциклические азотсодержащие соединения Множественное; некоторые блокируют синтез ДНК или РНК Токсические аминокислоты (260) Аналоги белковых аминокислот Конкурируют с белковыми аминокислотами Цианогены (не менее 23) Глюкозиды с HCN Останавливают митохондриальное дыхание Глюкозинолаты (80) Азотсодержащие соли калия Множественное; нарушения эндокринной системы Ингибиторы протеиназы (неопределенно много) Белки или полипептиды в субъединицах Связываются с активными центрами ферментов Терпеноиды (более ) Полимеры с С 5 единицами Множественное; некоторые останавливают дыхание

Prunus serotina Sorghum halepense

Бабочка монарх Danaus plexippus и растение ваточник Asclepias spp., на котором кормятся гусеницы и из которого они получают ядовитые карденолиды

Жизненный цикл жука-зерновки Caryedes brasiliensis на ядовитом бобовом Dioclea megacarpa

Жук-зерновка Caryedes brasiliensis вылезает из семени ядовитого растения Diocles megacarpa

Pyrrhocoris apterus

В 1964 г. Чешский энтомолог Карел Слама привез в Гарвардский университет Pyrrhocoris apterus. Но в опытах в Америке 5-я личиночная стадия, вместо того, чтобы перелиняв, превратиться во взрослое насекомое, давала гигантскую 6-ю личиночную стадию, а иногда и 7-ю. Все они не превращались в имаго и погибали

Pyrrhocoris apterus

De Moraes C.M., et al., Herbivore-infested plants selectively attract parasitoides // Nature, 1998, Vol. 393, pp

На растения табака помещали гусениц двух довольно близких видов бабочек - совок Heliothis virescens или Helicoverpa zea После того, как гусеницы объедали часть листьев, горшки с поврежденными растениями выставляли в поле, где наблюдали за посещениями их самками перепончатокрылого Cardiochiles nigriceps - паразитоида, откладывающего яйца в гусениц H. virescens

Heliothis virescens Heliothis zea

Cardiochiles nigriceps нападает на гусеницу Heliothis virescens

Паразитоиды привлекались только теми растениями, которые были ранее повреждены их специфическими хозяином (т.е. H.virescens), но не H.zea Самих гусениц и поврежденные ими листья предварительно удаляли. Следовательно: привлекали перепончатокрылых не гусеницы или их выделения, оставшиеся на листьях, а вещества, выделяемые поврежденными растениями

Plants were infested by larvae of H. virescens (HV) or H. zea (HZ), or were undamaged (C, control), with: a, caterpillars feeding on the leaves; b, damaged leaves and caterpillars removed from the plant. Per cent of C. nigriceps visits for different herbivore treatments

Ночное послание растения, поврежденного гусеницами De Moraes C.M. et al., C aterpillar- induced nocturnal plant volatiles repel conspecific females // Nature. V P Растения табака (Nicotiana tabacum), будучи повреждены гусеницами бабочки- совки (Heliothis virescens), в дневное и ночное время выделяют разные по составу смеси летучих веществ, главным образом - производных ненасыщенных жирных кислот

De Moraes C.M. et al., C aterpillar-induced nocturnal plant volatiles repel conspecific females // Nature. V P Дневная и ночная смесь обладают разным биологическим эффектом. Только те вещества, которые выделяются погрызенными растениями ночью, отпугивают самок того же вида совок. Биологический смысл данного явления понятен - ведь летающая ночью самка ищет растение, на которое лучше всего отложить яйца и которое сможет наиболее полно обеспечить пищей ее будущее потомство

Heliothis virescens Nicotiana tabacum

Atta sp.

Чёртовы сады Заросли Duroia hirsuta поддерживаются муравьями Myrmelachista schumanni Frederickson M.E., Greene M.J., Gordon D.M., Devils gardens bedevilled by ants // Nature V P

Daniel Janzen (1978): … the plant world is NOT COLORED GREEN; it is colored morphine, caffeine, tannin, phenol, terpene, canavanine, latex, phytohemagglutinin, oxalic acid, saponin, and L-dopa…

СООБЩЕСТВО community биоценоз

… it is essential to understand science as an historically evolving body of knowledge and that a theory can only be adequately appraised if due attention is paid to its historical context (Chalmers A.F. What is this thing called science? An assessment of the nature and status of science and its methods. University of Queensland Press, Brisbane, 1982, p. 35)

Осмысление проблемы организации сообществ началось в 20-е годы ХХ века Тогда были сформулированы ДВА ПОДХОДА

(1) Сообщество – совокупность разных организмов, обитающих в одном месте и образующих высокоинтегрированное целое, характеризующееся специфическим развитием, поведением, а возможно, и эволюцией

Лидеры двух школ, развивавшие представления о сообществах как целостных образованиях Frederic Clements Владимир Николаевич ( ) Сукачев ( )

(2) Сообщество – совокупность организмов разных видов, попавших в одно место и нашедших там подходящие условия для обитания. «Целостность» сообщества – артефакт подхода исследователей

Еретики, трактовавшие сообщество как условную единицу, выделяемую для удобства исследования Henry Gleason Леонтий Григорьевич ( ) Раменский ( )

Каковы принципы устройства сообщества согласно 1-му подходу? (сообщество, как высоко интегрированное целое)

1.Сосуществующие в сообществе виды обязательно различаются экологически – они занимают РАЗНЫЕ НИШИ

2. Подбор сосуществующих видов происходит по принципу КОМПЛЕМЕНТАРНОСТИ НИШ (niche assembled communities )

3. Конкуренция между особями разных видов гораздо СЛАБЕЕ конкуренции между особями одного вида

Каковы принципы устройства сообщества согласно 2-му подходу? (сообщество, как набор особей разных видов, оказавшихся в одном месте)

1. Подбор сосуществующих видов определяется прежде всего особенностями РАССЕЛЕНИЯ организмов (dispersal assembled communities )

2. Сосуществующие виды могут быть ЭКОЛОГИЧЕСКИ БЛИЗКИМИ. Cходство может быть результатом отбора, протекавшего в сходных условиях и приведшего к конвергенции, а не дивергенции ниш

3. Конкуренция между особями разных видов по крайней мере НЕ СЛАБЕЕ конкуренции между особями одного вида

Гипотеза нейтральности Стефена Хаббела