Введение в молекулярную биологию Миронов Андрей Александрович

Литература Э.Рис, М.Стернберг Введение в молекулярную биологию (Мир, 2002; оригинал 1984) (А. Головин) Б.Льюин «Гены» (Мир, 1987) Б.Албертс - … - Дж. Уотсон «Молекулярная биология клетки» (Мир, 1994; оригинал 1989) М.Сингер, П.Берг «Гены и геномы» (Мир, 1998; оригинал 1991)

Программа Лекция 1 – Биополимеры и их структуры Лекция 2 – Процессы передачи информации Лекция 3 – Регуляция ЗАЧЕТ (можно в начале второго семестра)

Молекулярная биология Структура биополимеров Функции биополимеров Молекулярные механизмы

1.Структуры

ДНК хранение генетической информации, наследственность линейный сополимер ортофосфорной кислоты и дезоксирибозы, выделенный Ф. Мишером в 1869 из ядер (nucleus) лейкоцитов

Полинуклеотидная цепь ДНК

Гетероциклические основания (нуклеотиды) T A C G Пурины Пиримидины

Комплементарные пары Пурины Пиримидины

Изогеометричность комплементарных пар

Двойная спираль ДНК (вид с торца)

Двойная спираль ДНК (вид сбоку) Широкая борозда Узкая борозда Стэкинг- взаимодействие

Ориентированность цепей 5конец 3конец

Стандартная запись последовательности Направление с 5 к 3концу 5 gagttttatc gcttccatga cgcagaagtt Комплементарная последовательность 3 ctcaaaatag cgaaggtact gcgtcttcaa 5aacttctgcg tcatggaagc gataaaactc

1020 нуклеотидов из 5386 нт. генома фага фХ174 1 gagttttatc gcttccatga cgcagaagtt aacactttcg gatatttctg atgagtcgaa 61 aaattatctt gataaagcag gaattactac tgcttgttta cgaattaaat cgaagtggac 121 tgctggcgga aaatgagaaa attcgaccta tccttgcgca gctcgagaag ctcttacttt 181 gcgacctttc gccatcaact aacgattctg tcaaaaactg acgcgttgga tgaggagaag 241 tggcttaata tgcttggcac gttcgtcaag gactggttta gatatgagtc acattttgtt 301 catggtagag attctcttgt tgacatttta aaagagcgtg gattactatc tgagtccgat 361 gctgttcaac cactaatagg taagaaatca tgagtcaagt tactgaacaa tccgtacgtt 421 tccagaccgc tttggcctct attaagctca ttcaggcttc tgccgttttg gatttaaccg 481 aagatgattt cgattttctg acgagtaaca aagtttggat tgctactgac cgctctcgtg 541 ctcgtcgctg cgttgaggct tgcgtttatg gtacgctgga ctttgtggga taccctcgct 601 ttcctgctcc tgttgagttt attgctgccg tcattgctta ttatgttcat cccgtcaaca 661 ttcaaacggc ctgtctcatc atggaaggcg ctgaatttac ggaaaacatt attaatggcg 721 tcgagcgtcc ggttaaagcc gctgaattgt tcgcgtttac cttgcgtgta cgcgcaggaa 781 acactgacgt tcttactgac gcagaagaaa acgtgcgtca aaaattacgt gcggaaggag 841 tgatgtaatg tctaaaggta aaaaacgttc tggcgctcgc cctggtcgtc cgcagccgtt 901 gcgaggtact aaaggcaagc gtaaaggcgc tcgtctttgg tatgtaggtg gtcaacaatt 961 ttaattgcag gggcttcggc cccttacttg aggataaatt atgtctaata ttcaaactgg

Размеры ДНК ОрганизмыЧисло пар оснований Длина (м) Фаги и вирусы10 3 – Бактерии10 6 – Дрожжи10 7 – Животные10 9 –

ДНК Функция: хранение генетической информации, наследственность СЛОВА: Нуклеотиды Комплементарность Пурины и пиримидины Шаг спирали Широкая и узкая борозда

РНК мРНК - перенос информации от ДНК к белку хранение генетической информации (вирусы и фаги) рибозимы - катализ рРНК - структура (+ катализ) тРНК - трансляция регуляция

Отличие РНК от ДНК O CH 2 H OH O PO 3 C N C N CH OH O O CH 2 H H O PO 3 C NH C N CH C O O CH 3 ДНК РНК

Однонитевая цепь 5-accgaagccuugcgcgcaaggcuucggu-3 cg u agc

5-accgaagccuugcg Однонитевая цепь c gua g c

cgcaaggcuucggu-3 5-accgaagccuugcg Однонитевая цепь c g ua g c

cgcaaggcuucggu-3 Шпилька 5-accgaagccuugcg c g ua g c ||||||||||||||

Более сложные структуры Еще один тип пары: GU

Вторичная структура тРНК

Пространственная структура тРНК

Вторичная структура рРНК

Третичные взаимодействия Неканонические взаимодействия между неспаренными основаниями Взаимодействия между спиралями

Белки ферментативный катализ транспорт структура (цитоскелет и т.п.) передача сигнала

фосфолипиды

Вид биологической мембраны

Как читают ДНК? M13 E.coli 1. Разбивают на фраггменты 2. Клонируют в фаге M133. Получают много однонитевых ДНК

Как читают ДНК ? Праймер ДНК-полимераза A C G T A* A C G T A C G T A C T A C G T A C T G

Как читают ДНК ? A* -a-----a a--a---a-aa---aa-a c-c--cc----c-c c-c---c- g-g g g--g--g--g g ---tttt-t---tt---t tt-----ttt-- gagttttatcgcttccatgacgcagaagttaacactttcg

Восстановление последовательности Фрагменты Контиг

2. ИНФОРМАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ

Центральная догма

Основные процессы Транскрипция Трансляция Репликация

Транскрипция = матричный синтез РНК по ДНК

Транскрипция in vivo

Знаки препинания на ДНК Начало транскрипции – промотор Конец транскрипции – терминатор

Инициаторный комплекс

Промоторы recA cgttgatactgtatgagcatacagtataatgcta rpsL attgacaccttttcggcatcgccctaaaatctga aroF tgttgaaaactttactttatgtgttatcgtggca lpdA ttttaaaaattgttaacaattttgtaaaatagta cyoA tttacagtaatgtaaccttcccgtaaaatgtcac uvrD aattggcatctctgacctcgctgatataatacct atpI gttgaaatcacgggggcgcaccgtataatttagg tonB ttgaatatgattgctatttgcatttaaaatgcat rpsU tttacaaagcagcagcaattgcagtaaaattata cirA cttgataattgttatcgtttgcattatcgtggtg fur ttttcatttaggcgtggcaattctataatttatg ampC attgtcacgctgattggtgtcgttacaatgacac uvrB gtgatgaactgtttttttatccagtataatgaac argC cttgacacacctctggtcatgatagtatgagtgt rpmH cttgactccggagtgtacaattattacaatctgt rplT gttaacgtttttaactttttaattagaatgtcac gyrA tttacctcaaactgcgcggctgtgttataatgca

Промоторы recA ttgatactgtat---gagcatacagtataat rpsL ttgacaccttttc--ggcatcgccctaaaat aroF ttgaaaacttta---ctttatgtgttatcgt lpdA tttaaaaattgtt--aacaattttgtaaaat cyoA tttacagtaatgt--aaccttcccgtaaaat uvrD ttggcatctctg---acctcgctgatataat atpI ttgaaatcacgg---gggcgcaccgtataat tonB ttgaatatgattgc-tatttgcatttaaaat rpsU tttacaaagcagca-gcaattgcagtaaaat cirA ttgataattgtta--tcgtttgcattatcgt fur ttttcatttaggc--gtggcaattctataat ampC ttgtcacgctga---ttggtgtcgttacaat uvrB gtgatgaactgttt-ttttatccagtataat argC ttgacacacct----ctggtcatgatagtat rpmH ttgactccggagt--gtacaattattacaat rplT ttaacgttttta---actttttaattagaat gyrA tttacctcaaactgcgcggctgtgttataat Гилберт-бокс (-35) Прибноу-бокс (-10)

Промотор

Слабые промоторы carB ttatcgagttaattgagcagtaccgtaaaac nagB tttactggctaaa--ccagaaaacttatttt ilvG ttgccagcccacgg-tcggtcgacttactgt cysK atgtcattattt---cccttctgtatataga smp ttgcttctggca---acattaagtctcaaat amn gtgacatacta----tcggatgtgcggtaat ileR atgccagcagag---ttttttatgcgttaat fabB ttgttcggcgtac--aagtgtacgctattgt dnaN atatcaaagaag---atttttcaaatttaat argC tcgataaatggcg--gtaatttgtttttcat araB ctgacgcttttt---atcgcaactctctact sulA ttgtcactggatgt-actgtacatccataca trpR gttactgatccgc--acgtttatgatatgct dnaN ttgcaggaaaaact-ggtcaccatcgacaat cspA ttgcatcacccgc--caatgcgtggcttaat rpsU tcgcccctggaga--aagcctcgtgtatact rpoH ttcacaagcttgcattgaacttgtggataaa

Lac - промотор gcgcccaatacgcaaaccgcctctccccgcgcgttggccgattcattaatgcagctggca cgacaggtttcccgactggaaagcgggcagtgagcgcaacgcaattaatgtgagttagct cactcattaggcaccccaggctttacactttatgcttccggctcgtatgttgtgtggaat tgtgagcggataacaatttcacacaggaaacagctatgaccatgattacgaattcgagct cggtacccggggatcctctagagtcgacctgcaggcatgcaagcttggcactggccgtcg ttttacaacgtcgtgactgggaaaaccctggcgttacccaacttaatcgccttgcagcac atccccctttcgccagctggcgtaatagcgaagaggcccgcaccgatcgcccttcccaac agttgcgcagcctgaatggcgaatggcgcctgatgcggtattttctccttacgcatctgt

Lac - промотор cgacaggtttcccgactggaaagcgggcagtgagcgcaacgcaattaatgtgagttagct cactcattaggcaccccaggctttacactttatgcttccggctcgtatgttgtgtggaat tgtgagcggataacaatttcacacaggaaacagctatgaccatgattacgaattcgagct

Lac - промотор cgacaggtttcccgactggaaagcgggcagtgagcgcaacgcaattaatgtgagttagct cactcattaggcaccccaggctttacactttatgcttccggctcgtatgttgtgtggAat tgtgagcggataacaatttcacacaggaaacagctatgaccatgattacgaattcgagct

Lac - промотор cgacaggtttcccgactggaaagcgggcagtgagcgcaacgcaattaatgtgagttagct cactcattaggcaccccaggcTTtACActttatgcttccggctcgTATgtTgtgtggAat tgtgagcggataacaatttcacacaggaaacagctatgaccatgattacgaattcgagct

Элонгация Транскрипции ДНК РНК 5 pppA pppC pppU pppG pppC Скорость транскрипции = 100 нукл./сек.

Терминация транскрипции

Инициация транскрипции у эукариот Промоторная область – 1000 нуклеотидов Факторы транскрипции (разные и много) Энхансер (участок на ДНК)

Слова про транскрипцию Транскрипция Инициация транскрипции - субъединица Элонгация транскрипции Терминация транскрипции Промотор Сайт связывания Скорость транскрипции

Процессинг РНК (сплайсинг, кепирование, поладенилирование)

Ген кональбумина интроны (7500 пн)17 экзонов (2500 пн) Бывают интроны более 1 млн нукл.

Механизм сплайсинга

Альтернативный сплайсинг Альтернативный сплайсинг позволяет продуцировать с одного гена несколько вариантов белка

Слова Посттранскрипционная модификация РНК Кэпирование Полиаденилирование Сплайсинг Альтернативный сплайсинг Пре-мРНК мРНК

Трансляция = матричный синтез белка Генетический код – соответствие нуклеотидной последовательности аминокислотной триплетный неперекрывающийся вырожденный

Универсальный генетический код ATGC AAAAlysATAIleAGAArgACAThr AATAsnATTIleAGTSerACTThr AAGLysATGMetAGGArgACGThr AACAsnATCIleAGCSerACCThr TTAA***TTALeuTGA***TCASer TATTyrTTTPheTGTCysTCTSer TAG***TTGLeuTGGTrpTCGSer TACTyrTTCPheTGCCysTCCSer GGAAGluGTAValGGAGlyGCAAla GATAspGTTValGGTGlyGCTAla GAGGluGTGValGGGGlyGCGAla GACAspGTCValGGCGlyGCCAla CCAAGlnCTALeuCGAArgCCAPro CATHisCTTLeuCGTArgCCTPro CAGGlnCTGLeuCGGArgCCGPro CACHisCTCLeuCGCArgCCCPro

генетический код митохондрий млекопитающих ATGC AAAAlysATAMetAGA***ACAThr AATAsnATTIleAGTSerACTThr AAGLysATGMetAGG***ACGThr AACAsnATCIleAGCSerACCThr TTAA***TTALeuTGATrpTCASer TATTyrTTTPheTGTCysTCTSer TAG***TTGLeuTGGTrpTCGSer TACTyrTTCPheTGCCysTCCSer GGAAGluGTAValGGAGlyGCAAla GATAspGTTValGGTGlyGCTAla GAGGluGTGValGGGGlyGCGAla GACAspGTCValGGCGlyGCCAla CCAAGlnCTALeuCGAArgCCAPro CATHisCTTLeuCGTArgCCTPro CAGGlnCTGLeuCGGArgCCGPro CACHisCTCLeuCGCArgCCCPro

Митохондрии дрожжей ATGC AAAAlysATAMetAGAArgACAThr AATAsnATTIleAGTSerACTThr AAGLysATGMetAGGArgACGThr AACAsnATCIleAGCSerACCThr TTAA***TTALeuTGATrpTCASer TATTyrTTTPheTGTCysTCTSer TAG***TTGLeuTGGTrpTCGSer TACTyrTTCPheTGCCysTCCSer GGAAGluGTAValGGAGlyGCAAla GATAspGTTValGGTGlyGCTAla GAGGluGTGValGGGGlyGCGAla GACAspGTCValGGCGlyGCCAla CCAAGlnCTAThrCGAArgCCAPro CATHisCTTThrCGTArgCCTPro CAGGlnCTGThrCGGArgCCGPro CACHisCTCThrCGCArgCCCPro Thr

Митохондрии дрозофилы ATGC AAAAlysATAMetAGASerACAThr AATAsnATTIleAGTSerACTThr AAGLysATGMetAGGSerACGThr AACAsnATCIleAGCSerACCThr TTAA***TTALeuTGATrpTCASer TATTyrTTTPheTGTCysTCTSer TAG***TTGLeuTGGTrpTCGSer TACTyrTTCPheTGCCysTCCSer GGAAGluGTAValGGAGlyGCAAla GATAspGTTValGGTGlyGCTAla GAGGluGTGValGGGGlyGCGAla GACAspGTCValGGCGlyGCCAla CCAAGlnCTALeuCGAArgCCAPro CATHisCTTLeuCGTArgCCTPro CAGGlnCTGLeuCGGArgCCGPro CACHisCTCLeuCGCArgCCCPro

Нестандартный код Митохондрии Хлоропласты Микоплазмы Простейшие Всего известно 23 таблиц

Действующие лица Аминоацил-тРНК-синтетазы – осуществляют декодирование Транспортные РНК (тРНК) – посредник, переносит аминокислоту к кодону Матричная РНК (мРНК) – промежуточный носитель информации Рибосомы – осуществляют матричный синтез Факторы – белки, которые помогают рибосоме (в частности снабжают процесс энергией –GTP)

Транспортная РНК

Аминоацил-тРНК-синтетаза и тРНК

Рибосома

Состав рибосомы Две субчастицы: 30S и 50S Рибосомная РНК (рРНК): –5S –16S –23S Около 50 белков Рибосомные гены многократно дуплицированы

Структура рибосомы (малая субчастица)

Инициация трансляции f-Met

Инициаторный кодон В бактериях бывают ATG (Met) и GTG (Val) В эукариотах только ATG (Met) Всегда начинается с f-Met : C NH O CH CH 2 S CH 3 CH R NH C O H

Где начинается трансляция? прокариоты dnaN ACATTATCCGTTAGGAGGATAAAAATG gyrA GTGATACTTCAGGGAGGTTTTTTAATG serS TCAATAAAAAAAGGAGTGTTTCGCATG bofA CAAGCGAAGGAGATGAGAAGATTCATG csfB GCTAACTGTACGGAGGTGGAGAAGATG xpaC ATAGACACAGGAGTCGATTATCTCATG metS ACATTCTGATTAGGAGGTTTCAAGATG gcaD AAAAGGGATATTGGAGGCCAATAAATG spoVC TATGTGACTAAGGGAGGATTCGCCATG ftsH GCTTACTGTGGGAGGAGGTAAGGAATG pabB AAAGAAAATAGAGGAATGATACAAATG rplJ CAAGAATCTACAGGAGGTGTAACCATG tufA AAAGCTCTTAAGGAGGATTTTAGAATG rpsJ TGTAGGCGAAAAGGAGGGAAAATAATG rpoA CGTTTTGAAGGAGGGTTTTAAGTAATG rplM AGATCATTTAGGAGGGGAAATTCAATG

Где начинается трансляция? прокариоты dnaN ACATTATCCGTTAGGAGGATAAAAATG gyrA GTGATACTTCAGGGAGGTTTTTTAATG serS TCAATAAAAAAAGGAGTGTTTCGCATG bofA CAAGCGAAGGAGATGAGAAGATTCATG csfB GCTAACTGTACGGAGGTGGAGAAGATG xpaC ATAGACACAGGAGTCGATTATCTCATG metS ACATTCTGATTAGGAGGTTTCAAGATG gcaD AAAAGGGATATTGGAGGCCAATAAATG spoVC TATGTGACTAAGGGAGGATTCGCCATG ftsH GCTTACTGTGGGAGGAGGTAAGGAATG pabB AAAGAAAATAGAGGAATGATACAAATG rplJ CAAGAATCTACAGGAGGTGTAACCATG tufA AAAGCTCTTAAGGAGGATTTTAGAATG rpsJ TGTAGGCGAAAAGGAGGGAAAATAATG rpoA CGTTTTGAAGGAGGGTTTTAAGTAATG rplM AGATCATTTAGGAGGGGAAATTCAATG Последовательность Шайна-Дальгарно (SD)

Где начинается трансляция? Эукариоты Как правило, первый ATG-кодон. Иногда – второй, редко -третий

Элонгация трансляции

Цикл элонгации трансляции

Терминация трансляции

Сопряжение транскрипции и трансляции у прокариот РНК полимераза Рибосома

Сопряжение транскрипции и трансляции у прокариот

Перенос информации у эукариот Ядро РНК полимераза Интрон Экзон Пре-мРНК Вырезанный интрон Сплайсосома мРНК Рибосомы

Полисомы

Супрессорные тРНК т-РНК с антикодоном к стоп-кодону

Загадка А что, если мРНК кончилась, а стоп-кодон не найден?

Кодоны, которые надо знать Стартовый (инициаторный) Дополнительные старт-кодоны GTG,TTG Стоп-кодоны

Рамка считывания 5gagttttatcgcttccatgacgcagaagtt 5gagttttatcgcttccatgacgcagaagtt E F Y R F H D A E V 5gagttttatcgcttccatgacgcagaagtt S F I A S M T Q K 5gagttttatcgcttccatgacgcagaagtt V L S L P * R R S ctcaaaatagcgaaggtactgcatcttcaa5 H K I A E M V Y F N ctcaaaatagcgaaggtactgcatcttcaa5 T K D S G H R L L ctcaaaatagcgaaggtactgcatcttcaa5 N * R K G S T S T 5gagttttatcgcttccatgacgcagaagtt

Открытая рамка (ORF) Рамка от старт-кодона до стоп-кодона gagttttatcgcttccatgacgcagaagttaacactttcggatatttctgatgagtcgaa aaattatcttgataaagcaggaattactactgcttgtttacgaattaaatcgaagtggac tgctggcggaaa ATG aga aaa ttc gac cta tcc ttg cgc agc tcg aga agc tct acc ttt gcg acc ttt cgc cat caa cta acg att ctg tca aaa act gac gcg ttg gat gag gag aag tgg ctt aat atg ctt ggc acg ttc gtc aag gac tgg ttt aga tat gag tca cat ttt gtt cat ggt aga gat tct ctt gtt gac att tta aaa gag cgt gga tta cta tct gag tcc gat gct gtt caa cca cta ata ggt aag aaa tca TGA gtcaagttactgaacaatccgtacgtttccagaccgctttggcctctattaagctcattc aggcttctgccgttttggattTAAccgaag ATG att tcg att ttc TGAcgagta acaaagtttggattgctactgaccgctctcgtgctcgtcgctgcgttgaggcttgcgttt ATG gta cgc tgg act ttg tgg gat acc ctc gct ttc ctg ctc ctg ttg agt tta ttg ctg ccg tca ttg ctt att ATG ttc atc ccg tca aca ttc aaa cgg cct gtc tca tca tgg aag gcg ctg aat tta cgg aaa aca tta tta ATG gcg tcg agc gtc cgg tta aag ccg ctg aat tgt tcg cgt tta cct tgc gtg tac gcg cag gaa aca ctg acg ttc tta ctg acg cag aag aaa acg tgc gtc aaa aat tac gtg cgg aag gag TGAtgtaatgtcTAAaggTAAaaaacgttctggcgctcgccctggtcgtccgcag ccgttgcgaggtacTAAaggcaagcgTAAaggcgctcgtctttggtatgtaggtggtcaa caattttaattgcaggggcttcggccccttacttgaggataaattatgtcTAAtattcaa actgg

Слова Трансляция Генетический код Антикодоновая петля и Акцепторный стебель тРНК Заряженная ( аминоацелированная ) тРНК Матричная РНК Сайт связывания рибосом (RBS) Старт-кодон(ы) и Стоп-кодоны Первый остаток в белке Терминация трансляции Рамка считывания ORF

Репликация ДНК

Репликация ДНК (Мезельсон-Сталь, 1958)

Инициация репликации ДНК

Матричный ступенчатый синтез ДНК

ДНК-полимераза III

Проблема полярности; фрагменты Окадзаки

Еще про репликацию Размеры фрагментов Оказаки = 1..2 т.н.п Скорость репликации – около 1000 пар оснований в секунду. Количество вилок до 6

Варианты репликации

Хромосома прокариот

Хромосома эукариот

Теломера Хромосома эукариот линейная Репликация начинается с праймера При каждой репликации конец хромосомы укорачивается Клетка человека может делиться 42 раза

ЗАГАДКА

Слова Репликация ДНК Направление синтеза новой ДНК Инициация репликации Праймер Репликационная вилка Фрагменты Оказаки Репликационная вилка Репликация в прокариотах Репликация в эукариотах Репликация типа катящегося колеса

Рекомбинация Структура Холидея Ник

Транспозиция Выщепление Интеграция в другое место

Ретропозиция и ретровирусы Обратная транскрипция Итреграция РНК ДНК Хромосома РНК Транскрипция

кДНК ДНК Транскрипция Сплайсинг Пре-мРНК Зрелая РНК Обратная транскрипция Комплементарная ДНК, кДНК, cDNA. ДНК без интронов

Другие процессы Трансформация Трансдукция Репарация Редактирование РНК

3.Регуляция

Уровни регуляции Структура хроматина Модификация ДНК Транскрипция Сплайсинг Стабильность мРНК Трансляция Стабильность белка Модификация белка Ингибирование белка

Регуляция транскрипции у прокариот Фактор транскрипции: взаимодействие с РНК-полимеразой –репрессоры –активаторы Лиганд (корепрессор, эффектор): –способствует/препятствует связыванию с ДНК

Регуляция транскрипции trp оперона

Репрессор TrpR - ДНК

Репрессор TrpR – ДНК (модель)

Репрессор TrpR - триптофан

Почему димер? Концентрация лиганда Эффективность репрессии Концентрация лиганда Эффективность репрессии Мономер Димер cgtagtagctattact tgttatagctactacg cgtagtagctcttacc agtgatagctaccacg cgtaacagcaattacg cgtagtagctattacg cgtgatagctactaca cgtaatagctattacg Палиндром – самокомплементарная последовательность

Механизмы действия Связывается с оператором Закрывает промотор Меняет структуру ДНК Взаимодействует с РНК полимеразой Область действия оператора Несколько совместно транскрибируемых генов (оперон)

Примеры триптофановый репрессор –биосинтез триптофана –связан с ДНК при наличии триптофана лактозный репрессор –катаболизм (использование) лактозы –связан с ДНК при отсутствии лактозы арабинозный активатор –катаболизм (использование) арабинозы –связан с ДНК при наличии арабинозы

Катаболитная репрессия CRP –активатор генов катаболизма глюкозы –репрессор генов катаболизма других сахаров Локальные активаторы и репрессоры –арабинозный активатор –лактозный репрессор

Эффектор необязательно вещество Повышение температуры (тепловой шок) Понижение температуры (холодовой шок) Повреждение ДНК Перенаселенность Общий стресс (например, голод) Окислительный стресс Осмотическое давление

Примеры Концентрация Fe 2+ говорит о том, что бактерия находится внутри организма и пора включать патогенность Перенаселенность V.Fisheri в световом органе удильщика является сигналом для свечения.

Отрицательная обратная связь промоторы оператор Ген-репрессор Метаболические гены Активация репрессия

Регуляция фага λ cro cI

Регуляция трансляции 5 5 Рибосома AUG SD Антисмысловая АнтиСенс РНК 5

Регуляция транскрипции у эукариот

Передача сигнала у эукариот Рецепторы – специфичность Каскад – усиление Сеть – объединение Адаптация - затухание

Генная сеть