Отдел Папоротниковидные Папоротник мужской (Dryopteris filix-mas) Гроздовник луновидный (Bothychium lunaria) Осмунда (Osmunda regalis)

Спорофит Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta) Общая характеристика отдела (1) Ископаемые и современные растения. Около 300 родов и более видов. Типовой род – Многоножка (Polypodium). Особенности жизненного цикла: чередование поколений с доминированием бесполого поколения (спорофита). Жизненные формы: древовидные (ископаемые и современные) и многолетние травянистые растения размерами от нескольких мм до 25 м. Побеги дифференцированы на стебли и листья, имеются придаточные корни. Стебли: у травянистых форм обычно укороченные, горизонтальные, проводящая система в виде диктиостелы или сифоностелы, в примитивных семействах – протостелы. Ксилема обычно состоит из трахеид (не сосудов). Папоротник мужской (Dryopteris filix-mas)

Общая характеристика отдела (2) Листья теломной природы, крупные, обычно перисто рассеченные (они у папоротников называются вайями). В молодом состоянии нередко улиткообразно свернуты. Взрослые – перистые (от однажды- до многократно перистых), реже цельные или пальчатые. Листья папоротников часто совмещают функции фотосинтеза и спороношения, но у многих (страусник, оноклея) они дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (спороносные). В этом случае спорофиллы хорошо отличаются по форме и цвету от трофофиллов. Отдел Папоротниковидные Папоротник женский (Athyrium filix-femina)

Общая характеристика отдела (3) Спорангии у большинства современных папоротников мелкие, с небольшим (часто 64) числом спор. Но у ужовниковых и мараттиевых они крупные и содержат до спор. Обычно снабжены механизмом для вскрывания и рассеивания спор. У некоторых мараттиевых и ужовниковых они срастаются в синангии. У большинства папоротников спорангии тесно сближены в группы (образуют так называемые сорусы). Сорусы могут быть открытыми (например, у голокучника), или закрыты выростами эпидермальной ткани – покрывальцами (так называемыми индузиями). Споры морфологически одинаковые (равноспоровость), реже (у сальвиниевых, азолловых и марсилеевых) дифференцированы на микро- и мегаспоры (разноспоровость). Отдел Папоротниковидные Асплениум (Asplenium trichomanes)

Общая характеристика отдела (4) Гаметофит: из равных спор вырастает гаплоидный обоеполый гаметофит. Он представляет собой тонкие зеленые недолговечные пластиночки шир. до 5 мм, с архегониями и антеридиями обычно на нижней стороне. У тропических папоротников гаметофит долгоживущий, лентовидный. Он размножается вегетативно – выводковыми почками (геммами). Бывает нитчатый гаметофит, похожий на водоросли. У некоторых видов он цилиндрический, бесхлорофильный, подземный и микоризный. У разноспоровых папоротников гаметофиты раздельнополые и сильно редуцированные. Отдел Папоротниковидные гаметофит архегоний антеридий

Общая характеристика отдела (5) Оплодотворение происходит при наличии воды. Сперматозоиды многожгутиковые (так наз. антерозоиды). Классификация: три современных класса: 1) ужовниковые (Ophioglossopsida), 2) мараттиевые (Marattiopsida), 3) настоящие папоротники (Polypodiopsida). Классы Ophioglossopsida и Marattiopsida включают по одному порядку и семейству. Класс Polypodiopsida включает шесть порядков: полиподиевые, осмундовые, схизейные, циатейные, марсилеевые и сальвиниевые. Это самый крупный класс, он содержит наиболее известные роды (кочедыжник, щитовник, асплениум, осмунда, страусник и др.) География и экология. Распространены широко, но наибольшее число видов обитает в тропиках. Они различаются по образу жизни и жизненным формам (наземные, наскальные, водные, эпифиты, лианы, древовидные). Отдел Папоротниковидные Осмунда (Osmunda regalis)

Общая характеристика отдела (6) Классификация: четыре вымерших класса и три современных класса. Класс 1. Аневрофитовые (Aneurophytopsida) Класс 2. Кладоксиловые (Cladoxylopsida) Класс 3. Археоптерисовые (Archeopteridopsida) Класс 4. Зигоптерисовые (Zygopteridopsida) Класс 5. Ужовниковые (Ophioglossopsida) Класс 6. Мараттиевые (Marattiopsida) Класс 7. Настоящие папоротники (Polypodiopsida) Подкласс 1. Полиподиевые (Polypodiidae) Равноспоровые Подкласс 2. Марсилеевые (Marsileidae) Разноспоровые Подкласс 3. Сальвиниевые (Salviniidae) Разноспоровые Отдел Папоротниковидные эуспорангиатные лептоспорангиатные первопапоротники

Общая характеристика отдела (7) Ужовниковые и мараттиевые составляют группу эуспорангиатных папоротников, более примитивных по строению спорангиев. Их спорангии имеют многослойную стенку и возникают из группы эпидермальных и субэпидермальных клеток. Настоящие папоротники называются лептоспорангиатными. Их спорангии имеют однослойную стенку и возникают из одной эпидермальной клетки. Нередко они снабжены специальным механизмом для вскрывания – кольцом толстостенных клеток. Отдел Папоротниковидные Папоротник женский (Athyrium filix-femina)

Общая характеристика отдела (8) Полезные свойства. Многие папоротники выращивают в комнатах и оранжереях как декоративные, например, асплениум. Молодые листья некоторых видов (например, орляка) и сердцевину древовидных папоротников употребляют в пищу. Некоторые виды обладают лекарственными свойствами. Водные папоротники рода Азолла в тропической Азии служат азотным удобрением рисовых полей. Происхождение. Папоротники – одна из наиболее древних групп высших растений, которая берет начало, вероятно, от риниофитов. Четыре класса вымерли в девоне и перми (аневрофитовые, кладоксиловые, археоптерисовые и зигоптерисовые). Отдел Папоротниковидные Асплениум (Asplenium adulterinum)

Общая характеристика классов Ископаемые растения. Много крупных древовидных форм. Обладали вторичным ростом и высоко организованной проводящей системой. Их листья напоминали ассимилирующие ветви. Спорангии имели примитивную многослойную стенку. Преобладали в конце девона и карбоне. Хорошо представлены в каменноугольных отложениях. Происхождение: наиболее примитивны аневрофитовые, они берут начало от риниофитов. У археоптерисовых и зигоптерисовых произошел переход к разноспоровости. Отдел Папоротниковидные: ископаемые папоротники – аневрофитовые, кладоксиловые, археоптерисовые и зигоптерисовые (классы 1–4) Протоптеридиум (Protopteridium minutum) спорангий спора часть побега

Класс 1. Аневрофитовые Протоптеридиум Жизненные формы: прямостоячие стебли несли дихотомически разветвленные ветви. Боковые веточки плоские, в молодом состоянии улиткообразно свернутые. Анатомическое строение неизвестно. Спорангии помещались на верхушках ветвей и были снабжены продольной полоской из более мелких клеток, способствовавших их раскрыванию. Споры одинаковые.

Класс 2. Кладоксиловые Кладоксилон Жизненные формы: невысокие ветвистые кустарники до 25 см выс. Побеги дихотомически ветвились, достигали 4–6 см в диам. Боковые веточки были плоскими, листовидными. Стебель имел расчлененную актиностель. Спорангии располагались по одиночке на концах дихотомически разветвленных спорофиллов.

Класс 3. Зигоптерисовые Зигоптерис Жизненные формы. Стебли до 1,5 см в диам. Были окружены основаниями листьев-ветвей. Листья состояли из главной оси – рахиса, на котором располагались боковые разветвления, сидящие парами в двух рядах. Спорангии располагались группами на толстых ножках, имели двухслойную стенку, снабженную вертикально расположенным кольцом.

Класс 4. Археоптерисовые 1 – Археоптерис (Archeopteris) Жизненные формы. Имели папоротниковый облик, напоминая ужовниковые и мараттиевые. Листья дважды перистые, с цельными или рассеченными сегментами. Разделялись на спороносную и бесплодную части. У ракоптериса спороносная зона располагалась на верхушке листьев-ветвей. Спорангии располагались на ножках и прикреплялись к боковым ответвлениям рахиса. Споры разные – мега- и микроспоры. 2 – Ракоптерис (Rhacopteris) 1 2

Класс 5. Ужовниковые Современные папоротники. Основные роды: ужовник (Ophioglossum) и гроздовник (Botrychium). Жизненные формы: многолетние травы небольших размеров. Улиткообразное закручивание боковых ветвей отсутствует. Вайи разделены на вегетативную (листовидную) и спороносную части. У ужовника листовидная часть цельная, у гроздовника перистая. В основании ветвей имеются особые выросты, прикрывающие почку. Ужовник обыкновенный

Отдел Папоротниковидные: Класс 5. Ужовниковые Тип стели: протостель, эктофлойная сифоностель и диктиостель. В стебле гроздовника имеется камбиальное кольцо. Камбий откладывает к центру стебля вторичную ксилему, а кнаружи – вторичную флоэму. Способность ко вторичному утолщению резко отличает ужовниковые от остальных современных папоротников. Гроздовник

Отдел Папоротниковидные: Класс 5. Ужовниковые Происхождение: от равноспоровых форм аневрофитовых папоротников или равноспоровых предков археоптерисовых, у которых произошла дифференциация ветвей на вегетативную и спороносную зоны. Очень древняя группа, о чем свидетельствует строение заростков, сходных с заростком псилотовых, и наличие в стеблях вторичного утолщения. Ophioglossopsida Ужовник обыкновенный (Ophioglossum vulgatum)

Отдел Папоротниковидные: Класс 6. Мараттиевые Современные и ископаемые папоротники. Характерные представители – мараттия (Marattia, типовой род) и ангиоптерис (Angiopteris). Их геологическая история началась в карбоне. Многолетние травы небольших размеров. Ангиоптерис (Angiopteris evecta) Общий вид Молодые ветви спирально закрученные, с удлиненным цилиндрическим основанием. Внизу расположены два крупных гребневидных выроста (афлебии).

Отдел Папоротниковидные: Класс 6. Мараттиевые Спорангии располагаются на нижней стороне листа. Они свободные или сросшиеся в синангии как у данеи (род Danaea). Имеют многослойную стенку. В них развивается большое число одинаковых спор. Вскрываются продольной трещиной. Покрывальце (индузий) отсутствует, но часто имеются волоски у основания. У данеи синангии дополнительно окружены выростом тканей листа. Сорусы и синангии мараттиевых: 1 – мараттия; 2 – архангиоптерис; 3 – ангиоптерис; 4 – христенсения; 5 – данея.

Отдел Папоротниковидные Класс 7. Многоножковые Polypodiopsida Подкласс 1. Полиподиевые (Polypodiidae) Порядок 1. Осмундовые Порядок 2. Схизейные Порядок 3. Полиподиевые Порядок 4. Циатейные Подкласс 2. Марсилеевые (Marsileidae) Порядок 5. Марсилеевые Подкласс 3. Сальвиниевые (Salviniidae) Порядок 6. Сальвиниевые равноспоровые разноспоровые

es/fotos_botanica/ Osmundals/Osmunda_Fertile_sterile_pin nae_KS_.jpg Класс 7. Многоножковые Порядок 1. Осмундовые Вайи разделены на вегетативную и спороносную части. Спорангии собраны группами у края сегментов, собственно сорусов не образуют. Осмунда королевская Использование : измельченные стволы осмунды королевской широко используют как субстрат для выращивания эпифитных тропических орхидей.

Класс 7. Многоножковые Порядок 2. Схизейные Около 1000 видов. Распространение и условия обитания: преобладают в тропиках. Особенности строения: мелкие незаметные растения – многолетние наземные или эпифитные травы. Наиболее известен адиантум венерин волос (Adiantum capillus-veneris, фото), культивируемый в домашних условиях ради декоративной ажурной листвы.

Класс Многоножковые Порядок 2. Схизейные Сорусы расположены по всей длине жилок или на их концах, где часто сливаются в сплошную краевую линию. Они лишены настоящего покрывальца, но часто защищены загибающимся краем листа и снабжены продольным кольцом толстостенных клеток, способствующих их раскрыванию.

Класс Многоножковые Порядок 3. Многоножковые Основные представители: многоножка и олений рог. Особенности строения: многолетние наземные или эпифитные травы с мясистым ползучим или укороченным корневищем и двурядно отходящими вайями. Сорусы округлые или овальные, без покрывалец. Иногда их защищают волоски, чешуи или стерильные спорангии, называемые парафизами. Многоножка обыкновенная (Polypodium vulgare)

Класс Многоножковые Порядок 3. Полиподиевые У платицериума нижние вайи специализированные, они образуют подобие корзины, где скапливаются растительные остатки, способствующие питанию растения. Использование: многие полиподиевые декоративны, при этом хорошо переносят сухость воздуха. Платицериум двураздельный, или олений рог (Platycerium bifurcatum)

Класс Многоножковые Порядок Циатейные Сем. Циатейные Стволы не обладают вторичным ростом. Их механическая прочность обеспечивается многочисленными придаточными корнями, плотно прилегающими к стеблю. Диаметр таких стволов достигает 2 м. Они легко переносят тропические ураганы, а также лесные пожары. Растения очень декоративны, особенно некоторые циатеи (Cyathea). Они широко культивируются в оранжереях и зимних садах. Измельченные стволы часто используют как субстрат для выращивания декоративных эпифитных орхидей. Древовидные (выс. 15 м и более) образуют в тропиках сомкнутые древостои исключительно архаичного облика, подобные лесам юрского периода.

К этому семейству относится космополитный папоротник орляк (Pteridium aquilinum). Его сорусы располагаются не одиночно, как у других циатейных, а сливаются в линию и прикрыты загнутым краем листа. Индузии редуцированы. Корневище орляка горизонтальное, богато крахмалом. Молодые вайи съедобны.

Класс Многоножковые Порядок Циатейные Сем. Асплениевые Сорусы защищены хорошо развитыми покрывальцами. К этому семейству относятся характерные обитатели умеренных лесов Евразии – щитовник мужской (Dryopteris filix-mas), кочедыжник женский (Athyrium filix-femina), страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris) и др. На скальных выходах можно встретить асплениумы. Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas) сорусы разрез соруса

Отдел Папоротниковидные: Класс Многоножковые Жизненный цикл

Класс 7. Многоножковые Порядок 5. Марсилеевые Мелкие земноводные и плавающие травянистые растения. Корневище ползучее. Вайи с длинным тонким рахисом и четырьмя листочками наверху. Они напоминают листья клевера, поэтому марсилею называют «водяным клевером». Споры разные, развиваются в микро- и мегаспорангиях. Они собраны в сорусы, которые заключены в общее вместилище – уникальную структуру – спорокарпий. Спорокарпии располагаются парами на рахисе. Марсилея четырехлистная (Marsilea quadrifolia)

Класс 7. Многоножковые Порядок 5. Марсилеевые Стенка спорокарпия прочная, выполняет защитную функцию. Спорокарпии способны выдерживать длительную засуху. При увлажнении они быстро раскрываются, вынося наружу слизистый тяж (рис.) На его конце расположен ряд мегаспорангиев, а по бокам – два ряда микроспорагиев. Мегаспорангии содержат по одной мегаспоре, микроспорангии – по 64 микроспоры. Гаметофиты сильно редуцированные, развиваются очень быстро (оплодотворение происходит в течение суток). Марсилея культивируется как декоративное аквариумное растение. Марсилея четырехлистная (Marsilea quadrifolia) Спорокарпий

Класс Многоножковые Порядок Сальвиниевые Мелкие водные травянистые растения. Корневища полностью лишены корней. Вайи расположены мутовчато по три: две верхние плавающие, листовидные, третья погружена в воду и рассечена на тонкие корневидные дольки, которые выполняют функцию корня. На них образуются микросорусы и мегасорусы. Сальвиния плавающая

Класс 7. Многоножковые Порядок 6. Сальвиниевые Мегасорус состоит из немногочисленных (до 25) мегаспорангиев. Микросорус объединяет до 500 микроспорангиев. В мегаспорангии созревает одна мегаспора, в микроспорангии – 32 или 64 микроспоры. Созревшие сорусы отрываются и погружаются на дно, а после сгнивания покрывальца поднимаются на поверхность. Споры прорастают внутри спорангия. Гаметофиты сильно редуцированы. Развитие зародыша происходит после оплодотворения без периода покоя. Полезные свойства. Выращиваются как декоративные аквариумные растения. Азолла вступает в симбиоз с цианобактериями, поэтому легко усваивает атмосферный азот. Она используется на рисовых полях как зеленое удобрение. Сальвиния плавающая (Salvinia natans)

Salvinia и Azolla

Папоротниковидные Берут начало от риниофитов. В цикле развития доминирует диплоидный спорофит. Строение спорофита: стебли укороченные, ветви крупные (вайи), в молодом состоянии улитковидно свернутые, образуют в стели крупные прорывы (диктиостель). Спорангии собраны в группы (сорусы), у продвинутых групп прикрытые покрывальцем (индузием). Обычно свободные, но иногда срастаются в синангии. Делятся на три группы: первопапоротники, эуспорангиатные папоротники и лептоспорангиатные папоротники.

Класс 7. Настоящие папоротники (Polypodiopsida) Порядок 1. Осмундовые Порядок 2. Схизейные Порядок 3. Полиподиевые Порядок 4. Циатейные Порядок 5. Марсилеевые Порядок 6. Сальвиниевые Класс 5. Ужовниковые (Ophioglossopsida) Класс 6. Мараттиевые (Marattiopsida) Папоротниковидные