Кинетопластиды (Kinetoplastids) Относятся к эвгленовым, но имеют своеобразное строение крупных митохондрий: они длинные, подходят к базальному телу жгутиков (одного или двух) и образуют там расширение – кинетопласт, в котором находится много копий митохондриальной кольцевой ДНК. У кинетопластид может быть либо два жгутика (Вodonidae, включая Bodo), либо один (Trypanosomatidae – трипаносомы и лейшмания). Представитель Вodonidae с двумя жгутиками Лейшмания существует в виде двух морф: промастигота (А, с одним длинным передним жгутиком, веретенообразная, удлинённая, подвижная) в насекомом-хозяине и на искусственных питательных средах и амастигота (Б, с коротким жгутиком, круглые или овальные, неподвижные, расположенные внутриклеточно) в организме позвоночных. А Б Лейшмания

Африканская Т. brucei, возбудитель сонной болезни, имеет форму трипомастиготы с ундулирующей мембраной (фото справа) в крови человека и других хозяев и форму эпимастиготы с коротким жгутиком в пищеварительном тракте и слюнных железах переносчика – мухи цеце (Glossina sp.). В этой же форме трипаносомы живут на искусственных питательных средах. Трипаносомы существуют в нескольких разных формах: 1 – амастигота; 2 – парамастигота; 3 – промастигота; 4 – эпимастигота; 5 – трипомастигота. Наиболее четко у каждого вида трипаносом выражены по две формы, причем с типом размножения паразита это не связано – оно во всех случаях бесполое. В основании жгутиков всех форм есть кинетопласт

Эпимастигота Т. cruzi – форма паразита в теле переносчика Амастигота Т. cruzi – большое количество клеток паразита внутри клетки хозяина Американская Т. cruzi, возбудитель болезни Чагаса, образует в организме человека и других хозяев амастиготы (лейшманиальные формы) – клетки овальные, небольших размеров, кинетопласт имеется, но жгутик отсутствует, либо есть только его внутриклеточная часть. В организме переносчика (им является триатомовый клоп Triatominae sp.) – форма эпимастиготы, как и в случае африканской трипаносомы.

Дипломонады (включая лямблию) и трихомонады относятся к группе таксонов, не имеющих митохондрий (либо митохондрии сильно видоизменены и их кристы трубчатые); почти все – кишечные симбионты, комменсалы или паразиты разных животных – от насекомых до человека. Лямблии (Giardia lamblia) – анаэробы. Они лишены аппарата Гольджи, вместо обычных митохондрий – рудиментарные митосомы без своей ДНК. Имеют два ядра, 8 жгутиков, питаются содержимым кишечника хозяина. Трихомонады имеют одно ядро, кроме жгутиков могут образовывать и псевдоподии для более эффективного перемещения между клетками хозяина. У человека – возбудитель урогенитальных инфекций. Лямблия Трихомонады

Оксимонада Streblomastix strix. Живет в качестве симбионта в кишечнике термитов Zootermopsis angusticolis. Оксимонады (Оxymonads) и Гипермастигины (Нypermastigotes) Живут обычно в качестве симбионтов в кишечнике термитов и других насекомых, питающихся древесиной. Целлюлозу расщепляют с помощью симбионтов второго порядка – бактерий, живущих внутри их клеток. Гипермастигина Trichonympha sp. Интересно, что жгутики, которыми в большом количестве покрыты клетки гипермастигин, – это еще один вид симбиотических прокариот – многочисленные спирохеты.

Империя Rhizaria объединяет те одноклеточные организмы, которые имеют митохондрии с трубчатыми кристами, если есть жгутики – то их два на переднем конце. Если клетки амебоидные, то их псевдоподии длинные нитевидные (axopods), могут образовывать сеть и имеют внутри микротрубочки. Снаружи клеток может быть скелет сложной структуры. Выделяют три основные группы: Foraminifera – амебоидные организмы с тяжелой раковиной, обычно в составе бентоса Radiolaria (лучевики) – амебоидные организмы с таким внешним скелетом, который обеспечивает парение в составе планктона Cercozoa – различные амебоидные и жгутиконосцы, обитающие в почве. 4. Империя Rhizaria Radiolaria Foraminifera

Cercozoa В соответствии с молекулярно-генетическими исследованиями – единая монофилетическая группа, но очень разнообразная по структурным характеристикам. В частности, она включает хлорарахниофиты – своеобразные амебоидные организмы, которые образуют сети своими длинными тонкими аксоподиями. Хлоропласты этой группы имеют 4 мембраны и нуклеоморф – рудимент ядра; произошли такие хлоропласты в результате эндосимбиоза с зеленой водорослью. Chlorarachniophyta Haplosporidia Схема вторичного эндосимбиоза (А): с – фагоцитоз гетеротрофом (а) фотобионта (b), образование вторичного эндосимбионта (d). А

Исследования молекулярных филогенетиков убедительно показали, что две крупные группы Opisthokonta – многоклеточные животные (Metazoa) и высшие грибы (Fungi), являются производными от общего предка. Opisthokonta также включает некоторые одноклеточные линии, такие как Choanoflagellata, Ichthyosporea (их также называют Mesomycetozoea, Nucleariidae, Corallochytrium, Ministeria, и Capsaspora owczarzaki). Монофилия Opisthokontа подтверждается морфологическими данными – они имеют уплощенные митохондриальные кристы и у подвижных гамет один задний жгутик. Включает два надцарства – Opisthokonta (заднежгутиковые) и Amoebozoa 5. Империя Uniconts (одножгутиковые)

Представители Choanoflagellata – схематичное изображение стадий, иллюстрирующих переход от одноклеточных к колониальным, а затем к многоклеточным организмам империи Uniconts Схема строения воротничкового жгутиконосца Представитель Ichthyosporea – другой группы одноклеточных Uniconts

Для большинства Amoebozoa характерна способность образовывать псевдоподии (lobopodia), отсутствие жгутиков, микротрубочки образуются только на стадии митоза для растаскивания хромосом. Однако, жгутики встречаются среди Archamoebae, и многие из них образуют гаметы с передним жгутиком. Базальное тело жгутиков, как правило, представлено конусом микротрубочек – это сближает Amoebozoa с Opistoconta. У митохондрий кристы ветвящиеся трубчатые, у Аrchamoebae митохондрии отсутствуют. Из широко известных групп к этому таксону относятся большинство амеб и Mycetozoa – слизистая плесень, или миксомицеты Amoebozoa Dictyostelium discoideum: начало образования слизевика (А), формирование плодового тела (Б) А Б

Итак, наиболее выраженные отличия современной систематики низших растений, простейших и грибов от излагаемой в школьных учебниках: К растениям не относятся многие водоросли, т.к. их пластиды – результат двойного симбиоза либо с зеленым водорослями (у эвгленовых), либо с красными (у бурых, диатомовых, динофлагеллят); растения – только зеленые, харовые, глаукофитовые водоросли и высшие растения. Многоклеточные животные и грибы – в одном н/ц Opisthokonta, супергруппа Uniconts. Амебоидные организмы могут находиться в разных царствах – в составе Amoebozoa (вместе с миксомицетами) либо Rhizaria. Лямблии, трипаносомы и эвгленовые состоят в родстве – н/ц Excavates. Споровики (ц. Alveolatа, н/ц Chromalveolatae) могут иметь апикопласт – пластиду, которая была красной водорослью, но прекратила вести фотосинтез; родственны динофлагеллятам (ведут фотосинтез такими пластидами) и инфузориям (пластид нет). Бурые и диатомовые водоросли в одном царстве Chromista, н/ц Chromalveolatae вместе с оомицетами (фитофтора, сапролегния) и гифохитридиомицетами. Все виды, ранее относимые к грибам по внешним признакам, разведены по разным царствам: высшие грибы (Eumycota – хитридиомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты) вместе с многоклеточными животными (Metazoa) – к Opisthokonts; Myxomycota (Mycetozoa) – слизистая плесень, или миксомицеты, относят к Amoebozoa; Oomycota или псевдогрибы (ранее предполагали, что они вторично без хлоропластов) относят к Chromista. Главные систематические признаки таксонов спустились с морфологического на субклеточный и молекулярно-генетический уровни.