1

2 Слуховая система : реакция на колебания окружающей среды (в ходе эволюции сначала водной, затем – воздушной). Периферическая часть: наружное ухо, среднее ухо, улитка.

3 Слуховая система: «количество стимула» = громкость звука, «качество стимула» = тональность, частота звуковых волн. Вестибулярная система: «количество стимула» = величина ускорения, «качество стимула» = направление ускорения. «Количество стимула» = его энергия; качественно разные стимулы = стимулы, на которые настроены разные рецепторы одной сенсорной системы (или подсистемы). В зрительной системе – яркость («количество») и место точки в пространстве («качество»). В системе кожной чувствитель- ности – сила прикосновения («количество») и место прикосновения («качество»).

4 Наружное ухо: «рупор» для сбора колебаний воздуха, ушные раковины важны для определения направления на источник звука + защита барабанной перепонки. Среднее ухо: начнем с роли слуховой трубы (выравнивание давления за и перед барабанной перепонкой; риск проникновения инфекции).

5 Membrana tympanica: барабанная перепонка Соотношение S барабанной перепонки к S овального окна = 20 : 1 (система сбора энергии колебаний воздуха; «принцип канцелярской кнопки»)

6 4. Мышцы и связки: мышца, напрягающая барабанную перепонку (m. tensor tympani) и стременная мышца (m. stapedius) – адаптация к громким звукам. 5. Овальное и круглое окна в стенке улитки; наличие круглого окна предотвра- щает слишком быстрое угашение колебаний эндолимфы. СРЕДНЕЕ УХО: 1.Барабанная полость (Cavitas tympanica). 2. Слуховая (евстахиева) труба (Tuba auditiva). 3. Слуховые косточки: моло- точек (malleus), наковальня (incus), стремя (stapes).

7 Перепончатый лабиринт (labirinthus membranaceus). 1. Эллиптический мешочек utriculus 2. Сферический мешочек sacculus 5. Улитковый проток ductus cochlearis 19. Лестница преддверия scala vestibuli 20. Барабанная лестница scala tympani

Распространение колебаний по каналам улитки. Улитковый проток Л-ца преддверия Барабанная л-ца

9 Поперечный разрез улитки. Лестница преддверия, барабанная лестница и улитковый проток; Рейснерова и базилярная мембраны, текториальная мембрана над волосковыми рецепторами.

10 1. Улитковый проток 2. Лестница преддверия 3. Барабанная лестница 4. Рейснерова мембрана 5. Базилярная мембрана 6. Текториальная мембрана 7. Stria vascularis 8. Волокна VIII нерва 9. Костный лабиринт

11 Улитка (растянутое изображение): чем дальше от овального окна, тем шире базилярная мембрана. Георг Бекеши: чем ниже частота колебаний, тем дальше от овального окна оказывается пик «бегущей волны» Герман Гельмгольц: резонансная теория слуха (базилярная мембрана как «арфа»). Но анатомически «струны» не обнаруживаются.

12 Улитка: разные части базилярной мембраны отвечают на разные частоты ( Гц) Высокие частоты Низкие частоты У препарата улитки низкая частотная избирательность (улучшается за счет работы наружных волосковых клеток). Чем ниже частота колебаний, тем дальше от овального окна оказывается пик «бегущей волны»

13 Наружные волосковые клетки Внутренняя волосковая клетка Палочки Корти Базилярная мембрана Спиральный ганглий Слуховой нерв Чувстви- тельные волоски Текториальная мембрана Ретикулярная пластина Кортиев орган (organum spirale). Внутренние ВК – 1 ряд (собственно сенсорные). Наружные ВК – 3 ряда («сенсорно-двигательные»).

14 1.Ядро 2. Стереоцилии 3. Кутикулярная пластина 4 и 6. Афферентнын окончания 5 и 7. Эфферентные окончания (Ацх). Внутренняя ВК Наружная ВК (обладает сокра- тимостью)

Звук вызывает смещение базилярной мембраны относительно текториальной, изгиб волосков и возбуждение рецепторов. Сигнал от ВК идет в слуховые ядра, где (за счет латерального торможения) его пик выделяется и возвращается на наружные ВК. Принцип работы кортиева органа Наружные ВК начина- ют сокращаться и «тянут на себя» текто- риальную мембрану, усиливая колебания в зоне пика (резкий рост частотной избира- тельности). 50 Гц слуховые ядра ромбовидной ямки

Принцип работы кортиева органа слуховые ядра ромбовидной ямки Наружные ВК начина- ют сокращаться и «тянут на себя» текто- риальную мембрану, усиливая колебания в зоне пика (резкий рост частотной избира- тельности). 50 Гц

17 Улитка – частотно-амплитудный анализатор («на выходе» - спектр звука, тонотопия). Поскольку латентный период развития рецепторного потенциала (РП) очень мал (0.1 мс), то РП способен «отслеживать» не только факт появления звука, но и каждую отдельную звуковую волну («микрофонный потенциал»); это справедливо и для частоты ПД в слух. нерве. ВЧ НЧ

18 Улитка – частотно-амплитудный анализатор («на выходе» - спектр звука). Активность внутренних ВК Расстояние от овального окна Чистый тон Аккорд (трехзвучие) Спектр слова (например, «ВОДА») ВЧ НЧ

19 Активность внутренних ВК Расстояние от овального окна Чистый тон Аккорд (трехзвучие) Спектр слова (например, «ВОДА») Диапазон слышимости от Гц до кГц. «Ля» 1-й октавы – 440 Гц Контроктава (32-65 Гц), большая октава ( Гц), малая ( ), первая ( ), вторая ( ), третья (до 2093), четвертая (до 4184). Средний тон мужского голоса 130 Гц, женского – 220 Гц, детского – 265 Гц. Наиболее тонкое различение тональ- ностей – именно в речевом диапазоне. Оперные рекорды – от 44 до 2300 Гц («ре» четвертой октавы).

Импланты улитки используют при нарушениях работы волосковых клеток (как правило, генетически обусловленных). Пример: нарушение состава эндолимфы, недостаток ионов калия и потеря способности генерировать нормальный рецепторный потенциал (прежде всего, на высоких частотах). Количество электродов – 20 и более; требуется индивид. на- стройка речевого процессора после операции; стоимость тыс. у.е.; оказывается гос. под- держка по программе «Дети- инвалиды» ( 200 операций/год).

21 Слуховые центры головного мозга. 1. Дорзальные и вентральные улитковые ядра; ядра верхней оливы. Взаимодействие с улиткой (с наружны- ми ВК; сравнение сигналов от правой и левой улитки = оп- ределение направ- ления на источник звука. На этой осно- ве – эхолокация. Сравнение громкости и разности фаз волн. звука.

23 Слуховые центры головного мозга. 2. Нижние холмики четверохолмия: новизна (изменение частоты и громкости, движение источника звука). 3. Медиальные коленчатые тела таламуса: контрастирование сигнала перед передачей в кору. Повышение частотной избиратель- ности нейронов

24 Слуховые центры головного мозга. 2. Нижние холмики четверохолмия: новизна (изменение частоты и громкости, движение источника звука). 3. Медиальные коленчатые тела таламуса: контрастирование сигнала перед передачей в кору. Повышение частотной избиратель- ности нейронов Пороги чувствительности нейронов Звук, Гц Пороги чувствительности нейронов Звук, Гц ствол МКТ

25 Слуховая кора: Первичная – височная доля, по границе латер- альной борозды. Завершение час- тотно-амплитудного анализа, наиболее «детальная» тоно- топическая карта; способность к разли- чению частот в зна- чительной степени задана врожденно («абсолютный музыкальный слух»).

26 Слуховая кора: Первичная – височная доля, по границе латер- альной борозды. Завершение час- тотно-амплитудного анализа, наиболее «детальная» тоно- топическая карта; способность к разли- чению частот в зна- чительной степени задана врожденно («абсолютный музыкальный слух»). Ниже расположена вторичная слуховая кора – опознавание звуковых образов как совокупности частот (шумы, «звуки природы» и т.п.). Как правило, свойства нейронов этой области – результат обучения. Невербальная коммуникация (плач, смех и т.п.) опознается врожденно.

27 Ниже расположена вторичная слуховая кора – опознавание звуковых образов как совокупности частот (шумы, «звуки природы» и т.п.). Как правило, свойства нейронов этой области – результат обучения. Невербальная коммуникация (плач, смех и т.п.) опознается врожденно. аккорд Тоното- пическая передача: вплоть до первичной зрительной коры Нейрон вторичной зрительной коры

Спектрограммы песни зебровой амадины (около 10 сек) и русской народной песни (около 3 сек).

29 41, 42 – первичная слуховая кора. Задняя часть 21 и 22 – третичная слух. кора (в т.ч. зона Вернике). Доминантное полушарие – узнавание речи на слух, субдоминантное – узнавание музыки. Основная проблема: нужно узнавать не частоты и их совокупность, а общую форму спектра (вне зависи- мости от тональности). Спектр слова женский мужской голос

30 Позитронно- эмиссионная томография: слева – накопление меченной глюкозы в опухоли; внизу – при зрительном и слуховом восприятии слов.

31 44, 45 – зона Брока: речедвигательная область. Вокализация может быть звукоподражанием (сигнал идет из слуховой коры), а может – результатом процессов мышления (сигнал идет из ассоциативной теменной коры – теменно-височно- затылочная зона). Спектр слова женский мужской голос

Позитронно-эмиссионная томография: сверху – активность мозга про произнесении слов с обычной громкостью; снизу – шепот.

33 Функции различных зон новой коры: 1. Затылочная доля – зрительная кора 2. Височная доля – слуховая кора 3. Передняя часть теменной доли – болевая, кожная и мышечная чувст-ть 4. Внутри боковой борозды (островковая доля) – вестибуляр-ная чувст-ть и вкус 5. Задняя часть лобной доли – двигательная кора Задняя часть теменной и височной долей – ассоциативная теменная кора: объединяет потоки сигналов от разных сенсорных систем, речевые центры, центры мышления 7. Передняя часть лобной доли – ассоциативная лобная кора: с учетом сенсорных сигналов, сигналов от центров потребностей, памяти и мышления принимает решения о запуске поведенческих программ («центр воли и инициативы») Память, потребности Запуск поведения Функции различных зон новой коры: 1. Затылочная доля – зрительная кора 2. Височная доля – слуховая кора 3. Передняя часть теменной доли – болевая, кожная и мышечная чувст-ть 4. Внутри боковой борозды (островковая доля) – вестибулярная чувст-ть и вкус 5. Задняя часть лобной доли – двигательная кора

Нейрон, воспринимающий слуховой образ 2.Нейрон, воспринимающий зрительный образ 3.Ассоциативный «речевой» нейрон Нейрон слухового обобщения 5.Нейрон зрительного обобщения 6.Нейрон речевого обобщения (неск. уровней) 6

Уошо: конфета, пить, веревка, книга

Нейрон слухового обобщения 5.Нейрон зрительного обобщения 6.Нейрон речевого обобщения (неск. уровней) 6 Н.П. Бехтерева: «Нейронные коды мозга» Береза+ Роза- Ель+ Сосна+ Сирень- Кливна- +

В 2 года – около 500 речевых центров; В 3 года – около 2000: момент возникновения «речевой модели внешнего мира» – основы процессов мышления и прогнозирования успешности возможной деятельности. 6 Н.П. Бехтерева: «Нейронные коды мозга» Береза+ Роза- Ель+ Сосна+ Сирень- Кливна- +

Входные данные Итог вычислений (прогноз результатов деятельности) «Речевая модель внешнего мира» – основа процессов мышления и прогнозирования успешности возможной деятельности. Мы ее используем в двух основных режимах – «быстром» (интуитивном) и «медленном» (проговаривание). Формирование речевой модели – пример процессов обучения, то есть появления новых каналов для передачи информации (прежде всего, в коре больших полушарий).