Физиология мышечных сокращений

Саркомер в расслабленном состоянии Саркомер в состоянии сокращения

актин тропонин тропомиозин Са +2

миозин головка шейка

Актино-миозиновые мостики

Чем выше концентрация кальция в цитоплазме, тем больше мостиков образуется и сильнее будет сокращение

Са++ СПР ТРИАДА МИОЗИН АКТИН Ζ Ζ дегидропиридин рианодин

Ах Аксонная терминаль Аксонная бляшка Ацетилхолин Пресинаптическая мембрана Постсинаптическая мембрана Синаптическая щель Рецептор Хемозависимый канал Электроза- висимый канал

Ах ПД Са ++ Ах ПД Na + ПКП Ацетилхолин- эстераза Na+

Строение нервно-мышечного синапса в разрезе

Электрохимическое преобразование ПД по мембране + дегидропиридина в триадах + рианодина в СПР Открытие каналов для кальция в СПР Выход кальция в цитоплазму [Са +2 ] повышается с 10 5 до 10 7 М

Без ПД кальций в цитоплазму не выйдет!!

Механизм расслабления мышцы [Са +2 ] 10 7 М + кальциевый насос в СПР СПР Са +2 АТФ [Са +2 ] > < 10 5 М

Са +2

Затраты энергии АТФ во время мышечного сокращения На поддержание ионной асимметрии (натрий-калиевй насос) Образование мостиков («приклеивание» миозиновых головок к нитям актина) расщепляется 1 молекула АТФ на образование 1-го мостика На работу кальциевого насоса!

Двигательная или моторная единица Каждое мышечное волокно имеет только один синапс

Двигательная или моторная единица Мотонейрон и группа мышечных волокон, иннервируемых разветвлениями аксона этого мотонейрона Число мышечных волокон в единице зависит от функции, которую выполняет данная мышца (от 10 до )

Строение двигательной единицы

Распределение синапсов аксона мотонейрона в скелетной мышце

Классификация мышечных волокон

Медленные фазические волокна окислительного типа большое содержание миоглобина и митохондрий большое содержание миоглобина и митохондрий красного цвета медленно утомляются В одной моторной единице их очень много (до ) Входят в состав мышц, поддерживающих позу

Быстрые фазические волокна окислительного типа Содержат много митохондрий Способны синтезировать АТФ путем окислительного фосфорилирования Выполняют быстрые сокращения Утомляются медленно В составе моторной единицы меньше, чем медленных

Быстрые фазические с гликолитическим типом окисления Мало митохондрий АТФ образуется за счет гликолиза Миоглобина нет (белый цвет) Быстро сокращаются и быстро утомляются В моторной единице небольшое количество волокон

Тонические волокна Двигательный аксон образует множество синапсов Медленно сокращаются и медленно расслеабдяются Низкая АТФ-азная активность миозина У человека входят в состав наружных мышц глаз

Закон «все или ничего» Одиночное мышечное волокно подчиняется этому закону: Подпороговое раздражение не вызывает сокращение, а пороговое – вызвает максимально возможное сокращение, т.о. амплитуда мышечного сокращения не зависит от силы раздражения

Закон «все или ничего» Целая мышца данному закону не подчиняется потому, что состоит из множества моторных единиц, обладающих разным порогом деполяризации

Режимы сокращения Изометрический – увеличение напряжения без изменения длины мышцы Изотонические – уменьшение длины мышцы без изменения её напряжения Смешанный - ауксотонический

Виды мышечных сокращений ОдиночноеТетанусТонус

Виды раздражения мышцы в эксперименте Непрямое раздражение – импульс воздействует на нервное окончание мотонейрона Прямое раздражение – импульс воздействует непосредственно на мышцу

Одиночное мышечное сокращение

– латентный период 2 – период напряжения 3 – период расслабления

Тетанус Это сильное и длительное сокращение мышцы в ответ на серию раздражений. Происходит за счет суммации одиночных сокращения в следствии увеличения концентрации кальция в цитоплазме

Суммация одиночных сокращений

Зубчатый тетанус Возникает в условиях когда каждый последующий импульс попадает в период расслабления или интервал между импульсами меньше чем длительность одиночного сокращения, но больше чем период укорочения

Гладкий тетанус Возникает в условиях когда каждый последующий импульс попадает в период укорочения Или интервал между импульсами меньше чем длительность периода укорочения, но больше чем латентный период.

оптимум Частота раздражения, при которой наблюдается суммарное сокращение (тетанус) наибольшей амплитуды При этом каждый последующий импульс попадает в период супернормальности, т.е. сразу после ПД Это приводит к тому, что в цитоплазме поддерживается наибольшая концентрация кальция (насос не успевает включится)

пессимум Частота раздражения, при которй не наблюдается суммации сокращения При этом каждый последующий импульс попадает в период рефрактерности (в период развития ПД) В результате на мембране все каналы для натрия остаются инактивированными и невозможно возникновение нового ПД

Е0Е0 Е кр 0 +30

Е0Е0 Е кр В Г А Б

Сила мышц Зависит от толщины мышцы и её поперечного физиологического сечения

Работа мышцы Это энергия, затрачиваемая на перемещение тела с определенной силой на определенное расстояние: A = F x S Если F=0, то и работа А=0 Если S=0, то и работа А=0 Максимальная работа совершается при средних нагрузках Amax= Fср x Smax

утомление Процесс временного снижения работоспособности мышцы. Возникает в связи с уменьшением энергетических запасов (АТФ) в мышечном волокне или уменьшением медиатора в нервно-мышечном синапсе В нервно-мышечном препарате утомление раньше развивается в синапсе!

Феномен Орбели-Генецинского

Утомление в организме Утомление развивается вначале в нервных центрах – это защитный механизм При этом в мышцах остается «аварийный» запас энергии Доказательство – опыты Сеченова И.М. с активным отдыхом

эргография Метод регистрации работы На кривой видны признаки утомления: Снижение амплитуды сокращения Удлинение фазы расслабления Уменьшение частоты сокращения

Гладкие мышцы

Висцеральные гладкие мышцы Все внутренние органы Большое количество нексусов (красные) Мало нервных окончаний (зеленые)

Мультиунитарные гладкие мышцы Представлены ресничной и мышцей радужки глаза Отмечается большая плотность нервных синаптических (варикозных) контактов (зеленый цвет)

Иннервация ГМК

Особенности ГМК Веретенообразные клетки, тесно прилежат друг к другу Между клетками – плотные контакты – нексусы Актин и миозин расположены неупорядоченно СПР развит меньше, чем в скелетных

Иннервация ГМК Иннервируют симпатические и парасимпатические нервные волокна Нет синапсов, нервные окончания образуют варикозные расширения Медиатор выделяется в межтканевую жидкость Возбуждается 1 клетка и передает ПД по нексусам (электрические синапсы) Вся мышца сокращаяется одномоментно (функциональный синцитий)

Адекватные раздражители Нервный импульс Механическое растяжение Химические вещества

Особенности возбудимости Порог возбудимости ниже, чем у поперечно-полосатых мышц Мембрана более проницаема для натрия, поэтому МП меньше (-50, -60 мв) Амплитуда ПД ниже, а длительность больше Деполяризация открывает потенциал- зависимые кальциевые каналы, вход кальция замедляет реполяризацию

автоматия Способность клетки самостоятельно без внешнего раздражителя генерировать ПД ГМК в состоянии покоя пропускает натрий, который медленно деполяризует клетку до критического уровня и возникает ПД

Электрохимическое сопряжение в ГМК ПД открывает кальциевые каналы и в клетку входит кальций. Лиганд - активирует фосфолипазу С на мембране клетки – активация инозитолтрифосфата и диацилглицерола. инозитолтрифосфат освобождает из цистерн кальций и он инициирует сокращение

Механизм регуляции содержания кальция в ГМК

Особенности механизма сокращения в ГМК Кальций в цитоплазме связывается с кальмодулином и активирует протеинкиназу. Протеинкиназа фосфорилирует головку миозина Образуются мостики между миозином и актином Уменьшение концентрации кальция в миоплазме вызывает дефосфорилирование головки миозина – мостики распадаются Мышца расслабляется