Новые подходы к систематике организмов
Э. Геккель выделил 3 царства: животные, растения, протисты (в нем диатомовые, амебы, губки, и др.); грибы и бактерии долгое время относили к низшим растениям и частично к протистам. В 1925 г. бактерии выведены из царства растений в отдельный таксон. К.Линней разделил все живые организмы на два царства – растительное и животное. Ч.Дарвин предложил понимать естественную систему как результат исторического развития живой природы: «…общность происхождения и есть та связь между организмами, которая раскрывается перед нами при помощи наших классификаций». Это высказывание положило начало филогенетической эпохе в истории систематики, однако классификация на таксоны высокого ранга начала меняться не скоро. Геккель,1866Уиттекер,1969Вёзе, Кавалье-Смит, 2002 Животные Uniconts Грибы Plantae Растения Excavates Rhizaria Протисты Chromalveolatae Археи Monera (Дробянки)Эубактерии
Основные принципы систематики Эволюционное древо по Э.Геккелю, 1866 Эволюционное древо, изображенное в трудах Э. Геккеля, было основано на следующих базовых принципах, которые справедливы и сегодня: признаки, используемые для классификации, должны быть альтернативными; определение ранга должно базироваться на максимальном количестве признаков; классификация должна быть разбиением, т.е. никакой организм не может относиться сразу к двум таксонам одинакового ранга, и наоборот, каждый таксон низшего ранга должен относиться к какому-либо таксону более высокого ранга
Живые организмы Империя Неклеточные Царство вирусы Империя Клеточные Надцарство Надцарство прокариоты эукариоты Царства: археи эубактерии Царства: растения грибы животные (протисты ?) Неживые тела Вироиды Прионы «Современная» систематика организмов для школы Основные критерии: наличие ядерной и особенности клеточной оболочки, тип метаболизма, особенности органоидов клетки, запасные полисахариды, сложность строения, особенности размножения
В ХХ в., на следующем этапе развития систематики, стало понятно, что классификация должна производиться по значимым качественным признакам с максимально высоким коэффициентом наследуемости, и в силу этого должна отражать филогенетическое родство организмов. Схема слева – это еще эволюционное древо, но уже с учетом эндосимбиоза – в клетку эукариот инкорпорированы митохондрии и пластиды. Современная эволюционная схема – это уже не древо, а сеть, в соответствии с которой родство между организмами разных таксонов базируется не только на их дивергенции от одного предка и на эндосимбиозе, но и на горизонтальном переносе генов. В итоге эволюции формируется эволюционная сеть, в которой каждый эукариотический организм – это сложная многоступенчатая симбиотическая система с генами, полученными и по вертикали, и по горизонтали.
Сложной симбиотической системой является не только весь многоклеточный эукариотический организм, но и каждая его клетка с компонентами, которые прекрасно коадаптированы друг к другу для оптимального решения всех стоящих перед клеткой задач.
Интересно, что в тех случаях, когда пластиды, имеющие симбиотическое происхождение, в ходе эволюции теряются, в геноме хозяйской клетки сохраняется генетический материал, делегированный в прошлом этими пластидами. Нередко пластидные гены остаются активными, решая какие-то новые метаболические задачи клетки. По наличию этих генов можно судить о филогенезе данной группы. В процессе эволюции симбиотических компонентов клетки значительная часть их генетического материала переходит в клеточное ядро. ДНК
Максимально глубокий уровень интеграции можно наблюдать на молекулярно-генетическом уровне: в геноме эукариот огромное количество генетического материала от «одомашненных» вирусов и бактерий. В геноме человека как минимум 8% – эндогенные ретровирусы, 3% – транспозоны (мобильные генетические элементы) и более 220 генов, перешедших к нам в результате горизонтального переноса непосредственно от бактерий, в том числе, обитающих в кишечнике. Эффект от присутствия такого рода генетического материала интенсивно изучается. Очень интересен пример с генами, которые слизень получил от хлоропластов поедаемых им водорослей, – хлоропластами каждый слизень обзаводится на ранних стадиях онтогенеза, а гены для их обслуживания он уже давно получил в процессе сопряженной эволюции с водорослями.
Морской слизень Elysia chlorotica ассимилирует хлоропласты водоросли Vaucheria litorea в клетки пищеварительного тракта. Хлоропласты способны фотосинтезировать в организме слизня в течение нескольких месяцев, обеспечивая слизня глюкозой. При этом в геноме слизня изначально уже закодированы те белки, которые хлоропласты сами синтезировать не могут, но они необходимы им для фотосинтеза. А – велигер, до 100 мкм; В – ювенильная особь, интенсивно поедает водоросль; С – ювенильная особь после 5 суток питания водорослью; D – взрослая особь, питается только фототрофно, размер 500 мкм.