Физиология человека и животных Лекция 6 Интегративные свойства ЦНС Рефлексы

Электрические процессы в ЦНС (отличия от периферических возбудимых клеток) 1.На одном нейроне оканчивается от 5000 до синапсов 3.Одного ВПСП недостаточно для пороговой деполяризации нейрона (распространение с затуханием), следовательно, они могут суммироваться. Место интеграции (суммации) входящих сигналов – аксонный холмик (наиболее возбудимая часть клетки, порог: около-50 мв). 2. Наличие возбуждающих (ВПСП) и тормозных (ТПСП -до 30%) взаимодействий; токи Na, Ca, Cl, K в зависимости от типа медиаторов и рецепторов.

Суммация Следствия: А- дивергенция (1 3) Б- конвергенция ( 3 1 ) В а) - облегчение (1+1=3) В б) - окклюзия (2+2=3) ВременнАя суммация –при высокочастотной вспышке импульсов (длительность ПД= 0,5 мс, ПСП -до 15мс) Пространственная суммация (вход с разных нейронов) линейная и нелинейная. ГД Принцип общего конечного пути: «количественное преобладание афферентов над эфферентами создает неизбежное столкновение импульсов в общем конечном пути (на мотонейронах). В результате проявляет себя та моторная реакция, которая вызвана активацией большего числа афферентов.» (Шеррингтон) До 15 мс

Торможение – род возбуждения, препятствующий другому возбуждению. А- постсинаптическое (напр. работа мышц –антагонистов: реципрокное, ГАМК, (блок –столбнячный токсин )) Б- пресинаптическое (напр. антиноцицептивный путь спинного мозга (ГАМК, опиаты)) В- возвратное: (напр. клетки Реншоу спинного мозга, ограничение возбуждения, глицин (блок-стрихнин ))

Латеральное торможение - вид постсинаптического торможения элементов соседних нервных цепочек в конкурирующих сенсорных каналах связи. Примеры: клетки Реншоу мозжечка (медиатор: глицин), клетки зрительного тракта для повышение контраста изображения и т.п.

Рефлекс - реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при участии центральной нервной системы (Р. Декарт). Моносинаптический Полисинаптический Согласно современным представлениям, рефлексы «закольцованы» т.к. результат действия влияет на рецептор, запускающий в т.ч. данный рефлекс (функциональные системы). эфферент афферент Вставочный нейрон

Классификация рефлексов 1) по биологическому значению: а ) витальные (пищевые, оборонительные, гомеостатические, экономии сил и т.п.) б) зоосоциальные (половые, детские и родительские, территориальные, стайные) в) саморазвития (исследовательские, игровые, свободы, подражательные); 2) в зависимости от вида раздражаемых рецепторов: экстероцептивные, интероцептивные, проприоцептивные ; 3) по характеру ответной реакции: 1-двигательные или моторные (к мышцам), 2-секреторные (к железам), 3-сосудодвигательные (к сосудам).

Классификация рефлексов А. БЕЗУСЛОВНЫЕ (врожденные) - наследственно закрепленная стереотипная форма реагирования на биологически значимые воздействия внешнего мира или на изменения внутренней среды организма. 1) Простые - обеспечивающие элементарную работу отдельных органов и систем: (сужение зрачков под действием света, кашель при попадании в гортань инородного тела, и пр.); 2) Инстинкты – цепи безусловных рефлексов. Существует иерархия рефлексов 4) по происхождению

Классификация рефлексов Б. УСЛОВНЫЕ (приобретенные ) – образование врЕменной связи между безразличным стимулом и безусловным рефлексом (ассоциативное обучение)*. Классический (Павловский) – сочетание условного и безусловного раздражителей Инструментальный – подкрепление «правильных» реакций 4) по происхождению *Неассоциативное обучение (новых связей не образуется): 1)Суммация –появление (увеличение) ответа на исходно индифферентный раздражитель (механизм: рост концентрации Са в цитоплазме), м.б. в виде привыкания (угасание реакции). 2)Долговременная потенциация (LTP) – облегчение проведения в ГЛУ синапсах после сильной деполяризации 3) Импринтинг- врЕменная избирательность по отношению к некоторым внешним стимулам (напр. родитель, детеныш, половой партнер).

Коленный рефлекс Моносинаптический. В результате резкого растяжения проприорецепторов четырехглавой мышцы происходит разгибание голени (= оборонительный проприорецептивный двигательный безусловный ) Но: даже простейшие рефлексы не работают отдельно. (Здесь: взаимодействие с тормозной цепью мышцы – антагониста ) Примеры рефлекторных дуг альфа- мотонейроны

Реципрокное торможение мышц - антагонистов - это взаимное (сопряженное) торможение центров антагонистических рефлексов, обеспечивающее координацию этих рефлексов. Примеры рефлекторных дуг Явление функциональное, т.е. антагонистичны мышцы не всегда! БИсинаптический

Оборонительный рефлекс Примеры рефлекторных дуг Полисинаптический Раздражение кожных рецепторов приводит к согласованной активации вставочных нейронов одного (А) или разных (Б) сегментов спинного мозга А Б

Шагательный рефлекс Примеры рефлекторных дуг А. непрерывное возбуждение двигательных центров ЦНС разбивается на поочередные акты возбуждение правой и левой ноги. (=реципрокное+возвратное торможение) Б. контроль движения при помощи позного рефлекса (реципрокное торможение) растормаживание

Гамма-петля (управление движением) 1. мышечные веретена (интрафузальные волокна) Эфференты : гамма-мотонейронами, А фференты : 1а-волокна Примеры рефлекторных дуг А фференты: 1в волокна 2. сухожильные комплексы Гольджи Мышечные рецепторы:

Работа гамма-петли А. (коленный рефлекс) растяжение интафузальных волокон активация 1а афферентов возбуждение альфа мотонейронов, сокращение мышцы 1.Сокращение мышцы (альфа-мотонейрон) 2. провисание мышечных веретен 3.уменьшение сигнала по 1а волокнам (потеря чувствительности) 4.активация гамма мотонейронов 5.растяжение рецепторных центральных зон веретена 6.восстановление сигнала по 1а волокнам 7.восстановление чувствительности Б. В): исходно команду к движению дают гамма мотонейроны В. инициация движения: активация двигательных центов, далее п. 4-7

Сухожильный комплекс 1.активация альфа-мотонейронов при невозможности укорочения 2.возбуждение сухожильных рецепторов Гольджи (1b волокна) 3.расслабление мышцы

Конвергенция афферентов в спинном мозге Рецепторы кишечника Кожные рецепторы Проприо рецепторы Из других отделов ЦНС

Условные рефлексы А.Классический (Павловский) – сочетание индифферентного (безусловного) рефлекса с условным раздражителем (И.П. Павлов) Суть: Индифферентный стимул (У) вызывает ориентировочный рефлекс (активацию большого числа нервных центров). Если одновременно активировать рефлекс слюноотделения (безусловный- Б), произойдет образование временнОй связи (ассоциация) Б У Б У

Условия выработки рефлекса Павлова: 1.Многократное сочетание У и Б стимулов 2.У предъявляется немного раньше Б 3.Соблюдение стандартных условий опыта Б. Инструментальный рефлекс – подкрепление необходимой (или полезной) реакции. Импринтинг- врЕменная избирательность по отношению к некоторым внешним стимулам (напр. родитель, детеныш, половой партнер). Камера Скиннера

Принципы координации в ЦНС 1) принцип конвергенции (схождения); 2) принцип общего конечного пути; 3) принцип дивергенции (иррадиации); 4) принцип реципрокности; 5) принцип последовательной смены возбуждения торможением и торможения возбуждением; 6) принцип доминанты; 7) принцип обратной связи; 8) цепные и ритмические рефлексы

Торможение в ЦНС Тип торможения Вид торможенияХарактеристикаЗначение Безусловное Внешнее Прекращение деятельности при новых неожиданных стимулах Смена доминанты, переключение на сбор новой информации Запредельное Результат утомленияЗащита ЦНС от повреждения, «маскировка» Условное Угасательное Ослабление ответа на неподкрепляемый стимул Отказ от неэффективных действий, забывание Дифференци- ровочное Прекращение реакции на сходный, но отличный от подкрепляемого, стимул Тонкое различение близких параметров, (напр. деталей обстановки) «Условный тормоз» Узнавание неподкрепляемого стимула «запреты», остановка деятельности при определенном сигнале Запаздыва- тельное Во время паузы между УС и БС «ожидание», «подкарауливание»