Тема: «Биологические потенциалы. Молекулярные механизмы электрохимических потенциалов мембран и распространение нервного импульса вдоль возбудимого волокна» Выполнили: Орынова Малика Сарымсаков Даурен Хакимуллаев Ерлан Насиров Салех
План Введение. Краткая характеристика биопотенциалов Мембранный потенциал и его ионная природа Потенциал покоя в клетках Доннановское равновесие, его значение Уравнение Нернста Потенциал действия Стационарный потенциал Гольдмана – Ходжкина Механизм генерации распространения потенциала действия Распространение нервного импульса вдоль возбудимого волокна Заключение Список литературы
Роль биоэлектрических процессов Биоэлектрические процессы являются основным фактором, обеспечивающим согласованное функционирование всех клеток, тканей, органов, систем и организма в целом. 1. Каждая клетка обладает мембранным потенциалом покоя, который является следствием её неравновесного состояния, важной составляющей жизнедеятельности клетки и основой возникновения потенциалов действия в возбудимых тканях. 2. В нервной системе с помощью потенциалов действия (ПД) передаётся информация от нейрона к нейрону; 3. Нервная система управляет деятельностью всех органов с помощью ПД; 4. Мышечные органы (скелетные мышцы, внутренние гладкомышечные органы, сердце) осуществляют сокращения только после распространения ПД по их мембране.
Значение биопотенциалов Одна из важнейших функций биологической мембраны – генерация и передача биопотенциалов. Это явление лежит в основе возбудимости клеток, регуляции внутриклеточных процессов, работы нерв ной системы, регуляции мышечного сокращения, рецепции. В медицине на исследовании электрических полей, созданных биопотенциалами органов и тканей, основаны диагностические методы: электрокардиография, электроэнцефалография, электромиография и другие. Практикуется и лечебное воздействие на ткани и органы внешними электрическими импульсами при электростимуляции.
Мембранный потенциал и его ионная природа Мембранный потенциал () – трансмембранный потенциал – это разность потенциалов между внутренней и наружной поверхности мембраны Впервые мембранный потенциал зарегистрировали Ходжкин и Хаксли (1939) на гигантском аксоне кальмара (1 мм в диаметре) с помощью стеклянного электрода. Сейчас мембранный потенциал регистрируют от любой клетки с помощью микроэлектродов, которые представляют собой микропипетку (диаметр кончика менее 1 мкм), изготовленную из стекла и заполненную раствором электролита (3М раствор калий хлорида).
Мембранный потенциал (МП) – это разность потенциалов на мембране нейрона, которую нейрон имеет в данный момент времени (V m ). Мембранный потенциал нейрона может быть измерен с помощью микроэлектрода, помещенного в цитоплазму нейрона и подсоединенного к вольтметру. В покое мембранный потенциал клеток отрицательный. В нервной клетке его величина составляет около -70 мВ. Благодаря тому, что клетка имеет МП, говорят, что мембрана электрически поляризована. Равновесный потенциал Рассмотрим гипотетическую клетку при следующих условиях: 1. внутри клетки концентрация катионов K + и анионов А¯ выше, чем во внешней среде, 2. мембрана клетки не содержит ионных каналов. В этих условиях, несмотря на наличие разности концентраций ионов, 1. не будет наблюдаться ток ионов через мембрану; 2. мембранный потенциал будет равен нулю.
Ситуация изменится, если в мембране появятся ионные каналы, проницаемые для ионов K +, но не проницаемые для анионов А¯. Ионы K + по градиенту концентрации начнут перемещаться из клетки во внеклеточную среду. За счет отрицательных ионов А¯ на внутренней стороне мембраны начинает скапливаться отрицательный заряд, а на внешней стороне мембраны начинает появляться положительный заряд. Таким образом, на мембране нейрона начинает появляться разность потенциалов.
По мере увеличения разности потенциалов начинает возрастать электрическая сила, которая толкает ионы K + обратно в клетку (так как положительно заряженные ионы K + притягиваются к отрицательно зараженному слою на внутренней стороне мембраны). Когда на мембране достигается определенное значение мембранного потенциала электрическая сила, стремящаяся загнать ионы K + внутрь клетки, становится равной химической силе градиента концентрации, которая стремится вытолкнуть ионы K + из клетки. Возникает состояние равновесия, при котором сила электрической природы и сила химической природы имеют одинаковое значение, но направлены в разные стороны, а движение ионов K + приостанавливается.
Ионный равновесный потенциал – это разность потенциалов на мембране, при которой сила химической и электрической природы уравновешивают друг друга по отношению к данному иону. Например, калиевый равновесный потенциал равен примерно – 80 mV. Вывод : появление мембранного потенциала в нейроне происходит автоматически при соблюдении двух условий: 1. существует разница концентраций ионов между внешней и внутренней средой нейрона; 2. существует избирательная проницаемость мембраны нейрона для данного иона.
Натрий-калиевый насос, используя энергию АТФ, выкачивает из клетки ионы Na + и закачивает в клетку ионы K + против градиента концентрации этих ионов. За один цикл насос выкачивает 3 иона Na + и 2 иона K +. На работу этого насоса тратится больше 70% всей АТФ, находящейся в мозге.
Доннановское равновесие Устанавливается между клетками и окружающей средой, если клеточная мембрана хорошо проницаема для неорганических ионов, но непроницаема для белков, нуклеиновых кислот и других крупных органических молекул. Доннановское равновесие наиболее характерно для мертвых клеток или для клеток с ослабленным метаболизмом
Нернст изучал поведение электролитов при пропускании электрического тока и открыл закон, устанавливающий зависимость между электродвижущей силой (разностью потенциалов) и ионной концентрацией. Уравнение Нернста позволяет предсказать максимальный рабочий потенциал, который может быть получен в результате электрохимического взаимодействия, когда известны давление и температура. Таким образом, этот закон связывает термодинамику с электрохимической теорией в области решения проблем, касающихся сильно разбавленных растворов.электрического тока электродвижущей силой
Потенциал действия – разность потенциалов на мембране, регистрируемая в момент возбуждения между возбужденными и невозбужденными участками мембраны. (Синонимы – «нервный импульс», «распространяющееся возбуждение», «деполяризация»,«спайк»).
Амплитуда ПД нервного волокна составляет около 100 мВ. Длительность ПД нервного волокна составляет около 1-2 мс. На кривой потенциала действия выделяют следующие фазы: ·1. Локальный ответ (местная деполяризация), предшествующий развитию ПД. ·2. Фаза деполяризации. Во время этой фазы МП быстро уменьшается и достигает нулевого уровня. Уровень деполяризации растет выше 0. Поэтому мембрана приобретает противоположный заряд - внутри она становится положительной, а снаружи отрицательной. Явление смены заряда мембраны называется реверсией мембранного потенциала. ·3. Фаза реполяризации. Она начинается при достижении определенного уровня МП. ·4. Фаза следовой деполяризации. Период, когда возвращение МП к потенциалу покоя временно задерживается. Он длится мсек. ·5. Фаза следовой гиперполяризации или следового положительного потенциала. В эту фазу, МП на некоторое время становится выше исходного уровня ПП. Ее длительность мсек. Возникновение потенциала действия связано с резким увеличением проницаемости мембраны для ионов натрия, которое возникает по действием электрического или иного раздражения нервного волокна.
ИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ При возбуждении нервного волокна Таким образом, проницаемость мембраны для ионов натрия возрастает в 500 раз по сравнению с уровнем покоя, что приводит к её деполяризации Процесс поступления натрия в клетку и деполяризации мембраны носит регенеративный, то есть сам себя поддерживающий характер. Деполяризация Открытие натриевых каналов Вход натрия в клетку Инактивация натриевых каналов (при определённом уровне деполяризации) Реполяризация мембраны имеет 2 причины: 1. инактивация натриевых каналов 2. увеличение проницаемости мембраны для ионов калия проницаемость для натрия проницаемость для калия
Стационарный потенциал Гольдмана - Ходжкина Это уравнение для стационарного мембранного потенциала, при котором суммарный ток ионов через мембрану равен нулю.
Механизм генерации распространения потенциала действия
Распространение нервного импульса вдоль возбудимого волокна Если в каком-нибудь участке возбудимой мембраны сформировался потенциал действия, мембрана деполяризована, возбуждение распространяется на другие участки мембраны: И в аксоплазме, и в окружающем растворе возникают локальные токи : между участками поверхности мембраны с большим потенциалом («положительно» заряженными) и участками с меньшим потенциалом («отрицательно» заряженными).
Локальные электрические токи приводят к повышению потенциала внутренней поверхности невозбужденного участка мембраны φ в н и к понижению φ нар наружного потенциала невозбужденного участка мембраны, оказавшегося по соседству с возбужденной зоной. Таким образом, отрицательный потенциал покоя φ м п уменьшается по абсолютной величине, то есть повышается. В областях, близких к возбужденному участку, φ м повышается выше порогового значения. Под действием изменения мембранного потенциала открываются натриевые каналы и дальнейшее повышение происходит уже за счет потока ионов натрия через мембрану. Происходит деполяризация мембраны, развивается потенциал действия. Затем возбуждение передается дальше на покоящиеся участки мембраны.
ЗАКОНЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО НЕРВНОМУ ВОЛОКНУ 1. Закон непрерывного и бездекрементного распространения потенциала действия по нервному волокну, обладающему анатомической и физиологической целостностью. 2. Закон двустороннего, но не обратного распространения ПД по нервному волокну. 3. Закон изолированного проведения ПД по нервным волокнам в составе нерва, состоящего из множества нервных волокон. Проведение по немиелинизированному (синоним – «безмякотное») волокну «от точке к точке». Стрелочки – направления местных токов (от «+» к «-»)
РАСПРОСТАРНЕНИЕ ПД ПО НЕРВНОМУ ВОЛОКНУ Таким образом возникает «Сальтоторное» проведение ПД (скачками) 1. Миелинизированное волокно покрыто миелином – жироподобным веществом, образованным мембранами шванновских клеток (на периферии) или олигодендроцитов (в головном мозге). Покрытие несплошное: непокрытые участки – перехваты Ранвье (длина около 1 мкм) чередуются с покрытыми миелином межперехватными участками (длиной 0,2- 2 мм в зависимости от толщины волокна). 2. Миелин – хороший электрический изолятор. ПД (нервный импульс) возникает только в перехватах Ранвье, между которыми возникают местные электрические токи. Перехваты Ранвье имеют большую плотность ионных каналов, малое электрическое сопротивление. Под миелиновой оболочкой почти нет каналов.
РАСПРОСТАРНЕНИЕ ПД ПО МИЕЛИНИЗИРОВАННОМУ НЕРВНОМУ ВОЛОКНУ По миелинизированным волокнам ПД распространяется быстрее, чем по немиелинизированным (т.к. по миелинизированным - скачками).
Заключение Термином «электрическая возбудимость» следует обозначать свойство клеточных мембран отвечать на сдвиги мембранного потенциала специфическими изменениями ионной проницаемости. По мнению большинства исследователей, электрическая возбудимость нервных и большинства мышечных волокон связана с существованием в плазматической мембране этих образований раздельных и, по-видимому, пространственно разобщенных путей – «каналов», по которым может происходить движение ионов Na + и K + вдоль электрохимического градиента. Потенциал покоя при данных градиентах ионов Na +, K + и CI + определяется в нервных волокнах в основном соотношением коэффициентов проницаемостей Р к /Р Na, каждый из которых в свою очередь является функцикй числа открытых натриевых и калиевых каналов. Условием возникновения потенциала действия является повышение потенциала внутренней стороны мембраны до критической величины. При раздражении нервного волокна электрическим током эта критическая деполяризация осуществляется в результате суммирования пассивного – электротонического – изменения потенциала с активной подпороговой деполяризацией мембраны. Мембранная теория одержала несомненную победу над другими гипотезами, пытавшимися объяснить природу биопотенциалов.
Список литературы 1.Берман, Г.Н. Биофизика: Учебное пособие / Г.Н. Берман. - СПб.: Лань, c. 2.Сон, К.Н. Биофизика: Учебное пособие / К.Н. Сон, В.И. Родин, Э.В. Бесланеев. - СПб.: Лань П, c 3.Черныш, А.М. Физика и биофизика: Учебник / В.Ф. Антонов, А.М. Черныш, Е.К. Козлова. - М.: ГЭОТАР- Медиа, c