Общая характеристика нервной ткани Является функционально ведущей тканью нервной системы Функции: восприятие, проведение и передача возбуждения, полученного из внешней среды и/или внутренних органов; анализ, сохранение полученной информации; интеграция органов и систем; взаимодействие организма с внешней средой. Структурные компоненты: Нейроны – нервные клетки, обладающие способностью вырабатывать и проводить (передавать) нервные импульсы к другим нейронам и/или действующим органам Нейроглия (глиальные клетки) – выполняет ряд вспомогательных функций в деятельности нейронов
Морфология нейрона Тело - перикарион Цитоплазматические отростки: аксоны (1), дендриты Ядро – обычно 1, округлое, расположено в центре перикариона. Имеет 1-3 хорошо развитых ядрышка (связано с высокой активностью процессов транскрипции в ядре). Комплекс Гольджи – хорошо развит, располагается вокруг ядра и между ядром и местом отхождения аксона гЭПС (в-во Ниссля)– хорошо развита в перикарионе и начальных сегментах дендритов (в аксоне отсутствует). Многочисленные свободные рибосомы в перикарионе обеспечивают непрерывный синтез белков Митохондрии многочисленны. Энергетические потребности нейронов удовлетворяются за счет аэробных процессов. Пигменты в виде гранул, содержащих меланин и липид липофусцин (пигмент старения/изнашивания) Хорошо развит цитоскелет :микротрубочки, промежуточные филаменты (нейрофиламенты), микрофиламенты
Вещество Ниссля в цитоплазме нейрона
Элементы цитоскелета нейрона Микротрубочки (нейротубулы) обеспечивают поддержание формы нейрона, а также внутриклеточный и аксонный транспорт веществ (белки, нейромедиаторы) и органоидов (митохондрии, везикулы). Ориентация микротрубочек в аксоне: «+» конец микротрубочек направлен к окончаниям аксона (транспорт митохондрий) «-» конец направлен к перикариону (транспорт рибосом, элементов АГ). Ориентация микротрубочек в перикарионе и дендритах не закономерна.
Элементы цитоскелета нейрона Промежуточные филаменты (нейрофиламенты). Представлены фибриллярными белками. Функция: опорная - поддержание формы нейрона. Промежуточные филаменты в комплексе с микротрубочками образуют - нейрофибриллы Микрофиламенты. Актиновые нити не образуют комплексы с миозином, что делает невозможным активные сократительные функции в зрелых нервных клетках.
Отростки нейрона Дендриты – короткие отростки, нередко сильно ветвятся. В начальных сегментах содержат органеллы подобно перикариону. Имеют хорошо развитый цитоскелет. Аксон (нейрит) длинный, слабо ветвится или не ветвится. Не содержит гЭПС. Микротрубочки и микрофиламенты располагаются упорядочено В цитоплазме многочисленные митохондрии, транспортные пузырьки (содержат медиаторы) В основном миелинизирован Начальный сегмент расширен и формирует аксонный холмик, в котором происходит накопление поступающих в нервную клетку сигналов. Если возбуждающие сигналы достаточной интенсивности, в аксоне формируется потенциал действия и возбуждение направляется вдоль аксона, передаваясь на другие клетки Нервный импульс передаётся по мембране нейрона в определённой последовательности: дендрит – перикарион – аксон
Критерии классификации нейронов Морфологический- основан на количестве отростков у нейрона - Аполярные –не имеют отростков (нейробласты) - Униполярные – имеют 1 отросток - Псевдоуниполярные – единый вырост делится на периферический и центральный - Биполярные – имеют 2 отростка: аксон, дендрит - Мультиполярные – имеют 1 аксон и множество дендритов Функциональный –основан на характере выполняемой нейроном функции в рефлекторной дуге - Афферентные (чувствительные) нейроны - Эфферентные (двигательные) нейроны - Ассоциативные (интернейроны/вставочные нейроны). Преобладают по количеству над другими типами Биохимический – основан на химической природе используемых в передаче нервных импульсов нейромедиаторов - Холинергические (ацетилхолин) - Адренергические (норадреналин) - Серотонинергические (серотонин) и др.
Морфологическая классификация нейронов
Синапсы специфические контакты нейронов, обеспечивающие передачу возбуждения от одной нервной клетки к другой
Строение синапса Пресинаптическая мембрана Синаптическая щель Постсинаптическая мембрана
Классификация синапсов по способу передачи нервного импульса Электрические (А) По строению- щелевой контакт (нексус) Передача нервного импульса происходит в обе стороны, без участия вспомогательных веществ Химические (Б) В передаче сигнала участвуют специальные вещества – медиаторы Передача сигнала осуществляется в одном направлении А Б
Щелевой контакт электрического синапса
Классификация синапсов по типу структур, участвующих в их образовании Аксо-соматические – между терминалью аксона и перикарионом Аксо-дендритические – между терминалями аксона и дендрита Аксо-аксональные – между терминалями двух аксонов
Классификация синапсов по функциям Возбуждающие – передача сигнала приводит к активации нейрона Тормозные – передача сигнала приводит к снижению порога чувствительности нейрона к внешним сигналам Холинергические Адренергические Серотонинергические Классификация синапсов по типу основного медиатора в синаптических пузырьках
Нейроглия Группа клеток, находящихся между нейронами. Выполняют вспомогательную роль Подразделяется на: I. Макроглия В ЦНС представлена клетками: - Астроциты - Олигодендроциты - Эпендимоциты В периферической нервной системе: - Шванновские клетки - Сателлитоциты II. Микроглия - Нейральные макрофаги Производные олигодендроцитов
Астроциты Отростчатые клетки «звездчатой» формы. Многочисленные отростки ветвятся и окружают капилляры и другие структуры мозга Ядро относительно крупное Бедны органеллами Между клетками значительное количество щелевых и десмоподобных контактов Функции: Защитная Трофическая Регуляторная Фагоцитоз погибших нейронов Секреция биологически активных веществ
Олигодендроциты Клетки с небольшим числом отростков Отростки тонкие, слабо ветвятся Ядро мелкое Органеллы хорошо развиты Отростки одного олигодендроцита окружают аксоны, образуя «вторую» мембрану (оболочку) – мезаксон. Мезаксон может быть миелиновый и безмиелиновый
Функции олигодендроцитов и их производных Изолирующая Трофическая Опорная Защитная Участие в проведении нервного импульса Участие в регенерации поврежденных нервных клеток Фагоцитоз остатков осевых цилиндров (аксон) и миелина при нарушении структуры аксона
Эпендимоциты Клетки призматической формы Образуют пласт (плотные, щелевые, десмосомальные контакты), покрывающий полости мозга На апикальной поверхности имеются реснички/микроворсинки Органоиды умеренно развиты Функции: секреторная (синтез ликвора) защитная (обеспечение гемато-ликворного барьера) опорная регуляторная (направляют миграцию нейробластов в нервной трубке в эмбриональном периоде развития)
Сателлитоциты Ядро вытянутое Органоиды слабо развиты Накручиваясь на отростки нейронов, формируют миелиновую и безмиелиновую оболочки. Макроглия периферической нервной системы Шванновские клетки Располагаются в периферических нервных узлах Окружают тела нейронов
Микроглия (нейральные макрофаги) Являются производными моноцитов Диффузно распределены в ЦНС Имеют многочисленные отростки Способны к миграции Хорошо развиты лизосомы Функции: защитная
Основные клетки нейроглии
Нервные волокна Состоят из аксона (осевой цилиндр) и оболочки из олигодендроцита или его производных. Миелиновые нервные волокна- олигодендроциты удлиненны и многократно закручиваются вокруг аксона (образуется миелин) Безмиелиновые нервные волокна – один или несколько аксонов погружены в цитолемму олигодендроцита
Структура нерва