Введение в курс физиологии. Возбудимые ткани. Биопотенциалы Лекция 1

Литература: Филимонов В.И. Физиология человека. К: Медицина, Физиология человека: в 2-х томах. Под редакцией Покровского и Коротько. М: Медицина, Физиология человека: в 3-х томах. Под редакцией Р.Шмидта и Г.Тевса. М: Мир, pubmed.com

I. Предмет и задачи физиологии.

Физиология человека (от греч. физис – природа и логос – учение) изучает жизнедеятельность организма и отдельных его частей: клеток, тканей, органов, систем. Предметом изучения физиологии являются функции организма. Физиологические функции – проявления жизнедеятельности организма и его частей, имеющие приспособительное значение и направленные на достижение полезного результата.

Нормальная физиология – учебная дисциплина в системе медицинского образования. Ее задачи: 1. Обучение будущих врачей пониманию механизма функционирования органов. 2. Методическая подготовка будущего врача – т.е. знание методов получения информации о деятельности организма. 3. Оценка здоровья и путей его адаптации как к экологической ситуации, так и к характеру деятельности.

Официальная дата возникновения физиологии человека как науки – 1628 г., год выхода в свет трактата В. Гарвея «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных». Крымская школа физиологии берет начало от Д.С.Воронцова – основателя отечественной электрофизиологии. Его учеником был Б.М.Волынский (заведовал кафедрой в 60-е годы XX века).

II. Методы физиологических исследований

Основные методы физиологии: Наблюдение. Метод наиболее ранний, его использовали еще во времена античности (Гиппократ), но недостаточно точный. Начиная с работ XIX века дополнен различными видами регистрации. Эксперимент острый (Клавдий Гален, Уильям Гарвей) и хронический (И.П.Павлов). Моделирование.

Эти методы лежат в основе конкретных методик: Экстирпация. Трансплантация. Денервация. Регистрация биопотенциалов. Электростимуляция. Визуализация (ЯМР-томография и ПЭТ).

ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФ ФИРМЫ «ТРЕДЕКС»

УСТРОЙСТВА СТИМУЛЯЦИИ МОЗГА (СТИМОСИВЕРЫ)

МАГНИТНАЯ СТИМУЛЯЦИЯ МОЗГА

Принцип ПЭТ

III. Возбудимые ткани. Свойства клеточной мембраны

Основным свойством живых клеток является раздражимость, т. е. способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на раздражитель. Нервные, мышечные и некоторые секреторные клетки обладают также возбудимостью. Возбудимость – свойство клеток отвечать на раздражение активацией специфической функции (проведение сигнала нервной тканью, сокращение мышцы, секреция железы)

Электрическая возбудимость – способность возбуждаться в ответ на действие электрического тока (впервые была показана Л.Гальвани на нервно- мышечном препарате). Электрические явления, которые возникают в возбудимых тканях, обусловлены свойствами клеточных мембран

Мембраны образуют замкнутые пространства. Их функции: Барьерная - создание концентрационных градиентов Регуляторная - регуляция внутриклеточных реакций за счет рецепции внеклеточных биологически активных веществ и запуска вторичных «посредников» «мессенджеров» Высвобождение нейромедиаторов в синапсах Преобразование внешних стимулов в электрические сигналы (в рецепторах).

ЖИДКОСТНО-МОЗАИЧНАЯ МОДЕЛЬ МЕМБРАНЫ Мембрана состоит из двойного слоя фосфолипидов (6-12 нм) и молекул белка

ОБЩИЙ ВИД КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ

БЕЛКИ ОБРАЗУЮТ РАЗНООБРАЗНЫЕ ИОННЫЕ КАНАЛЫ

Большинство каналов являются электроуправляемыми (потенциал зависимый канал для Na +)

Натриевые каналы имеют m-и h-ворота

Принцип работы ионных каналов на примере натриевого канала В состоянии покоя натриевый канал закрыт. Под действием электрического поля – открытие m-активационных ворот и поступления Na + внутрь клетки. Через несколько мс происходит закрытие h-ворот (инактивация).

Выявлены также каналы избирательно проницаемые для К +, Са 2+ Сl -. Для калиевых каналов процесс инактивации отсутствует. Часть из них активируются при повышении внутриклеточной концентрации Са 2+. Активация кальциевых каналов обеспечивается деполяризацией клеточной мембраны (вход Na + ). В клетке Са 2+ выступает в роли «мессенджера».

IV. Мембранный потенциал покоя

Электрические явления в возбудимых тканях изучают с помощью микроэлектродов. В момент проникновения микроэлектрода внутрь клетки регистрируют отрицательный потенциал относительно внешней среды – мембранный потенциал покоя (МПП). Величина МПП у различных типов составляет от –70 до –95 мВ.

ИЗМЕРЕНИЕ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ

Величина МПП зависит от разной концентрации ионов внутри и вне клетки (ионной асимметрии), проницаемости мембраны для разных ионов, работы механизмов активного транспорта ионов. В невозбужденном состоянии клеточная мембрана полупроницаема: непроницаема для отрицательно заряженных ионов белка, малопроницаема для ионов Na +, высокопроницаема для K +.

Концентрация ионов внутри и вне клетки

Макромолекулы-анионы создают основу отрицательного МПП

Ионы калия контролируют мембранный потенциал покоя

Величина МПП зависит от равновесного калиевого потенциала, который рассчитывается по формуле Нернста где Ек – равновесный потенциал, R – газовая постоянная, Т – абсолютная температура, Z – валентность нона, F – постоянная Фарадея, Ко и Кi – концентрации ионов К+ вне и внутри клетки соответственно (~ 1 : 40-50).

Низкую внутриклеточную концентрацию ионов Na + и высокую – К + поддерживает активный транспорт: натрий-калиевый насос. В клеточной мембране – переносчики, каждый из которых внутри клетки связывается с 3 ионами Nа + и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с 2 ионами К +, которые переносятся в цитоплазму. Энергообеспечение – АТФ.

РАБОТА НАТРИЙ-КАЛИЕВОГО НАСОСА

АКТИВНЫЙ И ПАССИВНЫЙ ТРАНСПОРТ ИОНОВ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ

РАБОТА НАТРИЙ-КАЛИЕВОГО НАСОСА

Таким образом МПП обеспечивается двумя явлениями: асимметричным распределением ионов за счет полупроницаемости мембраны и активным транспортом ионов. Основное значение МПП – накопление потенциальной энергии в клетке.

V. Потенциал действия

Энергия МПП освобождается в виде электрических сигналов – потенциалов действия (ПД), характерных для возбудимых тканей: нервной, мышечной, некоторых секреторных клеток. ПД – быстрое колебание потенциала покоя, сопровождающееся, как правило, перезарядкой мембраны.

ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ

При небольшой (подпороговой) величине деполяризующего тока – пассивная деполяризация (электротонический ответ). Увеличение тока – активная реакция – повышение натриевой проводимости. (локальный ответ). Снижение мембранного потенциала до критического уровня деполяризации приводит к генерации ПД.

Амплитуда ПД не зависит от силы стимула, если он превышает пороговую величину, – закон «все или ничего». Если удалить ионы Na + из внешней среды, то ПД не возникает.

Состояние ионных каналов при развитии ПД

Ионные токи и ПД

Деполяризующий толчок тока приводит к открыванию потенциал зависимых натриевых каналов. Поступление Na + внутрь клетки создает фронт нарастания ПД и перезарядку мембраны. На пике ПД происходит инактивация натриевых каналов и развивается выходящий ток ионов калия. Формируется нисходящий фронт ПД и следовые потенциалы. Ионный механизм ПД

ПД и следовые потенциалы

Изменение возбудимости мембраны во времени

Изменения возбудимости мембраны Период абсолютной рефрактерности – инактивация натриевой системы в процессе генерации ПД, клетка в этот период не может быть повторно возбуждена. Период супер нормальности – во время отрицательного следового потенциала. Генерация ПД возможна при подпороговом стимуле. Период относительной рефрактерности – повторный ПД, лишь при сверхпороговом стимуле.

VI. Действие электрического тока на возбудимые ткани Реакция возбудимой ткани зависит от продолжительности действия тока, крутизны нарастания и формы импульса.

Постоянный ток Закон полярного действия тока: под катодом (–) происходит деполяризация клеточной мембраны, под анодом (+) – гиперполяризация. Возбудимость ткани под катодом увеличивается - уменьшается разность между критическим потенциалом и мембранным потенциалом. Под анодом возбудимость уменьшается.

Законы силы и длительности: чем больше амплитуда раздражающего стимула и его длительность, тем легче возникает возбуждение. Зависимость между этими параметрами описывается законом «силы–длительности».

КРИВАЯ «СИЛА-ДЛИТЕЛЬНОСТЬ»

Переменный ток Низкочастотный переменный ток частотой 50 Гц (сетевой), представляет наибольшую опасность при прохождении через область сердца – возможно попадание очередного стимула в фазу повышенной возбудимости миокарда и возникновение фибрилляции желудочков сердца. Токи большей частоты вызывают, как правило, тепловой эффект.

Благодарю за внимание!