Аутэкология Понятия популяции и критерии видов Адаптация к эко факторам Действия экологических факторов на организм. Закон минимума и толерантности.

По современным представлениям вид это совокупность особей, обладающих общими морфологическими, физиологическими и биохимическими признаками, занимающих определенный ареал, способных скрещиваться друг с другом и дающих плодовитое потомство. Эти свойства прямо связаны с общностью происхождения всех особей данного вида. Характерные для данного вида признаки и свойства называют критериями вида. Различают: морфологический (сходство строения), генетический (одинаковый набор хромосом), физиологический (сходство физиологических процессов), биохимический (сходство биохимических процессов), географический (ареал вида) экологический (сходство условий существования) критерии. Ни один из критериев нельзя считать абсолютным, то есть для характеристики вида надо учитывать всю совокупность критериев. Так, например, сходное строение может и не быть признаком одного вида, так как в природе существуют морфологически неотличимые виды -двойники (полевка обыкновенная и полевка восточноевропейская; в первом случае набор хромосом равен 46, а во втором 54). Важной характеристикой вида является то, что вид это закрытая генетическая система, то есть между генофондами двух видов нет обмена генами. В основе этого явления лежат отличия в наборе хромосом (генетический критерий), несовпадение сроков размножения (экологический критерий), различия в строении половых органов (морфологический критерий), различия в брачном поведении (физиологический критерий) и другие факторы. Генетическая структура вида изменяется под действием эволюционных факторов, поэтому вид неоднороден. В связи с неодинаковыми условиями среды особи одного вида в пределах ареала распадаются на более мелкие единицы популяции. Реально вид существует именно в виде популяций. Популяция элементарная структура вида это совокупность свободно скрещивающихся особей данного вида, живущая длительно на определенной территории ареала вида. Внутри популяции частота скрещиваний особей гораздо выше, чем между популяциями. Виды это сумма популяций; внутри популяции происходит естественный отбор, и в определенных условиях могут возникать сначала подвиды, а затем и новые виды.

Различают различные формы адаптации : 1) Морфологические адаптации. Примеры : приспособление формы тела организмов, обитающих в воде, к быстрому плаванию, например, у млекопитающих китообразных и рыбообразных акул, что характерно для жизненной формы ; приспособление строения растений, обитающих в пустыне, к минимальной потере влаги за счет отсутствия листьев. 2) Физиологические адаптации. Они заключаются, например, в особенностях ферментативного набора в пищеварительном тракте животных, определяемого возможным составом пищи. Обитатели пустынь способны удовлетворять потребность во влаге путем биохимического окисления жиров. 3) Поведенческие ( этологические ) адаптации. Проявляются в различных формах. Так, существуют формы приспособительного поведения животных, направленные на обеспечение нормального теплообмена с окружающей средой : создание убежищ, передвижение с целью выбора оптимальных температурных условий. Например, суточные и сезонные кочевки млекопитающих и птиц. Особенности поведения животных, как правило, направлены на то, чтобы избегнуть угрозы оказаться в экстремальных условиях. Это так называемый ² принцип минимальной амплитуды ², согласно которому живой организм при прочных равных условиях выбирает такие местообитания, в которых обеспечивается минимальная амплитуда колебания одного или нескольких лимитирующих факторов среды. Приспособительное поведение может проявляться у хищников в процессе выслеживания и преследования добычи, а у жертв – в определенных ответных реакциях ( например, затаивание ). Некоторые насекомые отпугивают хищников и паразитов резкими движениями. Чрезвычайно разнообразны поведенческие реакции млекопитающих и птиц в брачный период.

Реакция организмов на влияние абиотических факторов. Воздействие экологических факторов на живой организм весьма многообразно. Одни факторы оказывают более сильное влияние, другие действуют слабее ; одни влияют на все стороны жизни, другие на определенный жизненный процесс. Тем не менее в характере их воздействия на организм и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей, которые укладываются в некоторую общую схему действия экологического фактора на жизнедеятельность организма ( рис. 14.1). экологических рис На рис по оси абсцисс отложена интенсивность ( или « доза ») фактора ( например, температура, освещенность, концентрация солей в почвенном растворе, рН или влажность почвы и х д.), а по оси ординат реакция организма на воздействие экологического фактора в его количественном выражении ( например, интенсивность фотосинтеза, дыхания, скорость роста, продуктивность, численность особей на единицу площади и т. д.), т е. степень благотворности фактора. фотосинтеза дыхания Диапазон действия экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями ( точки минимума и максимума ), при которых еще возможно существование организма. Эти точки называются нижним и верхним пределами выносливости ( толерантности ) живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Рис Схема действия экологического фактора на жизнедеятельность организмов : 1, 2. 3 точки минимума, оптимума и максимума соответственно ; I, II, III зоны пессимума, нормы и оптимума соответственно.

Точка 2 на оси абсцисс, соответствующая наилучшим показателям жизнедеятельности организма, означает наиболее благоприятную для организма величину воздействующего фактора это точка оптимума. Для большинства организмов определить оптимальное значение фактора с достаточной точностью зачастую трудно, поэтому принято говорить о зоне оптимума. Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения организмов при резком недостатке или избытке фактора, называют областями пессимума или стресса. Вблизи критических точек лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны выживания летальные. Подобная закономерность реакции организмов на воздействие экологических факторов позволяет рассматривать ее как фундаментальный биологический принцип : для каждого вида растений и животных существует оптимум, зона нормальной жизнедеятельности, пессимальные зоны и пределы выносливости по отношению к каждому фактору среды. биологический растений животных Разные виды живых организмов заметно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по пределам выносливости. Например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне около 80° С ( от +30 до -55° С ), некоторые тепловодные рачки выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6° С ( от 23 до 29° С ), нитчатая цианобактерия осциллатория, живущая на острове Ява в воде с температурой 64° С, погибает при 68° С уже через 510 мин. Точно так же одни луговые травы предпочитают почвы с довольно узким диапазоном кислотности при рН = 3,54,5 ( например, вереск обыкновенный, белоус торчащий, щавель малый служат индикаторами кислых почв ), другие хорошо растут при широком диапазоне рН от сильнокислого до щелочного ( например, сосна обыкновенная ). В связи с этим организмы, для существования которых необходимы строго определенные, относительно постоянные условия среды, называют стенобионтными ( греч. stenos узкий, bion живущий ), а те, которые живут в широком диапазоне изменчивости условий среды, эврибионтными ( греч. eurys широкий ). При этом организмы одного и того же вида могут иметь узкую амплитуду по отношению к одному фак тору и широкую к другому ( например, приспособленность к узкому диапазону температур и широкому диапазону солености воды ). Кроме того, одна и та же доза фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной для другого и выходить за пределы выносливости для третьего. цианобактерия травы вереск щавель сосна изменчивости

Способность организмов адаптироваться к определенному диапазону изменчивости факторов среды называют экологической пластичностью. Эта особенность является одним из важнейших свойств всего живого : регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с изменениями условий среды, организмы приобретают возможность выживать и оставлять потомство. Значит, эврибионтные организмы являются экологически наиболее пластичными, что обеспечивает их широкое распространение, а стенобионтные, напротив, отличаются слабой экологической пластичностью и, как следствие, обычно имеют ограниченные ареалы распространения. изменчивости Взаимодействие экологических факторов. Ограничивающий фактор. Экологические факторы воздействуют на живой организм совместно и одновременно. При этом действие одного фактора зависит от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействие факторов. Например, жару или мороз легче переносить при сухом, а не при влажном воздухе. Скорость испарения воды листьями растений ( транспирация ) значительно выше, если температура воздуха высокая, а погода ветреная. испарения листьями растений транспирация В некоторых случаях недостаток одного фактора частично компенсируется усилением другого. Явление частичной взаимозаменяемости действия экологических факторов называется эффектом компенсации. Например, увядание растений можно приостановить как увеличением количества влаги в почве, так и снижением температуры воздуха, уменьшающего транспирацию ; в пустынях недостаток осадков в определенной мере восполняется повышенной относительной влажностью воздуха в ночное время ; в Арктике продолжительный световой день летом компенсирует недостаток тепла. транспирацию Вместе с тем ни один из необходимых организму экологических факторов не может быть полностью заменен другим. Отсутствие света делает жизнь растений невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Поэтому если значение хотя бы одного из жизненно необходимых экологических факторов приближается к критической величине или выходит за ее пределы ( ниже минимума или выше максимума ), то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Такие факторы называются ограничивающими ( лимитирующими ). жизнь Природа ограничивающих факторов может быть различной. Например, угнетение травянистых растений под пологом буковых лесов, где при оптимальном тепловом режиме, повышенном содержании углекислого газа, богатых почвах возможности развития трав ограничиваются недостатком света. Изменить такой результат можно только воздействием на ограничивающий фактор. Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, а в районы пустынь и сухих степей недостатком влаги или слишком высокими температурами. Фактором, ограничивающим распространение организмов, могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для цветковых растений. ареал цветковых растений Выявление ограничивающих факторов и устранение их действия, т. е. оптимизация среды обитания живых организмов, составляет важную практическую цель в повышении урожайности сельскохозяйственных культур и продуктивности домашних животных.