Вопросыэволюции КАФЕДРА БИОЛОГИИ С ЭКОЛОГИЕЙ Доцент ДЕГЕРМЕНДЖИ Н.Н

Вопросы : I.Учение о микроэволюции: 1) Элементарные эволюционные явления 2) Вид и видообразование II.Учение о макроэволюции: 1) Главные направления эволюции 2) Формы филогенеза 3) Правила эволюции

Биологическая эволюция – это необратимое направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяции, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом.

Уровни эволюционного процесса Микроэволюция эволюционные изменения, которые идут внутри вида, приводят к его дифференцировке, завершаясь видообразованием Макроэволюция эволюционные изменения надвидовых таксонов(род, семейство, отряд) Мегаэволюции эволюционные изменения, приводящие к появлению новых классов и типов

Учение о микроэволюции Элементарные эволюционные явления (ЭЭЯ) (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому) Элементарная эволюционная единица - популяция Элементарный эволюционный материал - мутации Элементарные эволюционные факторы: 1 - мутационный процесс 2 - генетическая комбинаторика 3 - популяционные волны 4 - изоляция 5 - естественный отбор

Популяция - элементарная эволюционная единица(ЭЭЕ) - это минимальная самовоспроизводящая группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.

Основные эколого-генетические характеристики популяции Экологические характеристики популяционный ареал численность особей в популяции динамика популяции- колебания численности возрастной состав популяции половой состав популяции

Основные эколого-генетические характеристики популяции Морфо-физиологические характеристики популяций -частота встречаемости различных фенотипов

Основные эколого-генетические характеристики популяции Генетические характеристики популяции генетическая гетерогенность популяции (мутации, комбинаторика) внутреннее генетическое единство динамическое равновесие отдельных генотипов

Закон Харди-Вайнберга «В популяции большой, панмиктической, при отсутствии направленного отбора, относительные доли генотипов остаются постоянными из поколения в поколение.» Сумма частот аллелей величина постоянная в популяции с аналогичными характеристиками. p + q = 1 (p + q) 2 = 1 p 2 (АА) + 2pq(Аа) + q 2 (аа) = 1 Генетический гомеостаз генофонда популяции

Мутации - дискретные изменения наследственной информации особи типы мутаций: 1. генные 2. хромосомные 3. геномные частота возникновения - число гамет одного поколения, несущих определенную мутацию по отношению к общему числу гамет встречаемость мутаций в природных популяциях

Элементарные факторы эволюции 1. мутационный процесс 2. генетическая комбинаторика 3. популяционные волны 4. изоляция 5. естественный отбор

Элементарные эволюционные факторы 1. Мутационный процесс – фактор-поставщик эволюционного материала. 2. Популяционные волны 2. Популяционные волны – поставщик эволюционного материала. 3. Дрейф генов ( по С. Райту) или генетико- автоматические процессы ( по Дубинину,1931) Эффект усиления гомозиготизации ( увеличивают близкородственные браки; Эффект усиления гомозиготизации ( увеличивают близкородственные браки; « Эффект основателя» - предельный случай дрейфа генов; « Эффект основателя» - предельный случай дрейфа генов; « Эффект бутылочного горлышка». « Эффект бутылочного горлышка».

Элементарные эволюционные факторы. 4. Поток генов ( миграция особей) – обмен генов между популяциями) – фактор- поставщик эволюционного материала. 4. Поток генов ( миграция особей) – обмен генов между популяциями) – фактор- поставщик эволюционного материала. 5. Инбридинг. 5. Инбридинг. 6. Изоляция. 6. Изоляция. 7. Естественный отбор – единственный направляющий фактор эволюции. Определение отбора и его результат; Определение отбора и его результат; Предпосылка отбора – борьба за существование; Предпосылка отбора – борьба за существование; Поле действия отбора – популяция; Поле действия отбора – популяция; Объект действия – особи; Объект действия – особи; Точки приложения отбора - признаки Точки приложения отбора - признаки

Мутационный процесс как элементарный фактор эволюции – поставщик элементарного эволюционного материала Генетическая комбинаторика Повышает гетерогенность популяции

Популяционные волны –– случайные колебания численности особей –– поставщик элементарного эволюционного материала Классификация: периодические колебания численности короткоживущих организмов непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов резкие непериодические колебания численности, связанные с природными катастрофами

Изоляция –– возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Изоляция расчленяет исходные популяции на две или более, закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки вида Классификация: пространственная: а) географические барьеры(горы, моря) б) расстояние биологическая: а) сезонная б) механическая в) этологическая г) репродуктивная

Естественный отбор –– движущий фактор эволюции «Процесс избирательного размножения одних особей и гибели других особей» Ч.Дарвин – это избирательное (дифференциальное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов)

Предпосылки естественного отбора Гетерогенность популяции – обеспечивается мутационным процессом и генетической комбинаторикой Избыточная численность – обеспечивается прогрессией размножения и создает условия для борьбы за существование

Борьба за существование – любые взаимоотношения особей с окружающими абиотическими и биотическими факторами 1. Внутривидовая 2. Межвидовая 3. Конституциональная

Объект отбора отдельные индивиды - индивидуальный отбор целые группы : семьи, популяции – групповой отбор отбор, касающийся признаков особей одного пола – половой отбор

Сфера действия отбора Принцип действия отбора: всегда идет по фенотипам, т. к. отбор генотипов происходит через отбор фенотипов Единицей отбора всегда оказывается не отдельный признак или свойство, а весь генотип и вся особь в целом

Ограничение сферы действия отбора Естественный отбор не может изменить организацию какого – либо вида без пользы для него самого Отбор часто ведет к созданию признаков и свойств, невыгодных для отдельной особи и полезных для популяции и вида в целом

Основные формы естественного отбора: На светлом фоне берёз в чистом лесу белая бабочка защищена от птиц. Загрязнение стволов берёз и гибель лишайников делает защищенной чёрную форму бабочек.

Стабилизирующий отбор Направлен на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства Стабилизирующая форма отбора оберегает норму от разрушающего влияния мутационного процесса. В этом состоит консервативная роль естественного отбора.

Движущий отбор Способствует : сдвигу среднего значения признака или свойства закреплению новой нормы взамен старой изменение признака может происходить как в сторону усиления, так и в сторону ослабления, а также утраты признака

Дизруптивный отбор Направлен против особей со средним и промежуточным характером признака и ведет к установлению полиморфизма в пределах популяций Результат дизруптивного отбора – формирование гетерозиготного полиморфизма

Результат Результат действия естественного отбора – возникновение адаптаций Возникновение приспособленности к среде – основной результат эволюции

Адаптация – это специальные свойства, способные обеспечить выживание и размножение организмов в конкретной среде, таким образом адаптации являются относительными

Для возникновения адаптаций необходимо: элементарный эволюционный материал элементарные эволюционные факторы Появление селективно ценного генотипа является элементарным адаптационным явлением

Вид – центральный и главнейший, качественный этап эволюционного процесса – это совокупность особей, представляющая генетическую устойчивость обладающих общими морфофизиологическийми признаками, объединенных возможностью скрещивания друг с другом, формирующих систему популяций, которые образуют общий ареал

Критерии вида Морфологический Генетический Физиолого – биохимический Эколого – географический Репродуктивный

Видообразование - это разделение ( во времени и пространстве) прежде единого вида на два и более новых видов или разделение генетически единой открытой системы на генетически закрытые системы - источник возникновения многообразия в живой природе

Пути видообразования Аллопатрическое Симпатрическое Гибридогенное Филитическое

Вид. Критерии вида. Пути и способы видообразования.

Пример аллопатрического видообразования Пример симпатрического видообразования

Аллопатрическое видообразование – это эволюционный путь, в основе которого лежит пространственная изоляция, охватывающая сотни тысяч поколений

Симпатрическое видообразование – это эволюционный путь, приводящий к возникновению новых видов, морфофизиологический близких к исходному виду, осуществляющийся через автополиплодию и гибридизацию

Гибридогенное видообразование – это эволюционный путь образования комплекса видов, связанных между собой гибридизацией

Филитическое видообразование - это эволюционный путь превращения одного вида полностью в новый вид, выявляющийся при сопоставлении морфологических характеристик, в основе которого лежит пространственная изоляция

Макроэволюция – это процессы формирования таксонов над видового ранга

Направления макроэволюции, приводящие к изменению уровня организации в эволюционирующих группах Аллогенез Арогенез

– это направление эволюции, при котором в некоторых группах крупного таксона появляются морфофизиологическийе особенности, приводящие к повышению уровня их организации Эти новые морфофизиологическийе особенности называются ароморфозами

Аллогенез – это направление эволюции, при котором при сохранении основных черт организации и функционирования возникают приспособления, позволяющие широко расселяться организмам в широкой адаптивной зоне Локальные морфофизиологическийе приспособления, способствующие расселению, называются идиоадаптациями

Другие направления эволюции Специализация и регресс можно рассматривать как частные случаи арогенеза и аллогенеза

Морфофизиологическая дегенерация Переход некоторых организмов к паразитическому образу жизни сопровождается упрощением организации, вплоть до утраты некоторых систем органов

Биологический прогресс – увеличения уровня приспособленности организмов к окружающей среде. Критерии высокая численность особей многообразие форм широкий ареал

Биологический регресс – снижение уровня приспособленности организмов к окружающей среде Критерии снижение численности особей снижение многообразия форм сужение ареала

Формы филогенеза

Филитическая эволюция – эволюционный процесс, приводящий к изменению исходного таксона

Дивергенция любого масштаба – результат действия естественного отбора, выступающего в форме группового отбора

Формы эволюции групп Конвергенция

Параллелизм – процесс филитического развития в сходном направлении двух или нескольких первоначально дивергировавших генетически близких групп

Правила эволюции групп Правило необратимости эволюции(Л. Далло, 1893 ) – эволюция – процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков. Правило прогрессирующей специализации(Ш. Депере, 1876) – группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более и более глубокой специализации.

Правила эволюции групп Правило происхождения от неспециализированных предков(Э.Коп, 1904) – обычно новые крупные группы берут начало не от высших представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных. Правило адаптивной радиации(Г.Осборн, 1902) – филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов

Правила эволюции групп Правило чередования главных направлений эволюции(Б.Матвеев,1967) – чередование периодов арогенеза и аллогенеза – это тенденция в филогенезе всех групп.

Спасибо за внимание! Перечислите способы видообразования